Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Албертс Б. -> "Молекулярная биология клетки. Том 4" -> 94

Молекулярная биология клетки. Том 4 - Албертс Б.

Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж. Молекулярная биология клетки. Том 4 — М.: Мир, 1987. — 196 c.
Скачать (прямая ссылка): molekulyarnayabiologiyakletki1987.djvu
Предыдущая << 1 .. 88 89 90 91 92 93 < 94 > 95 96 97 98 99 100 .. 102 >> Следующая

сами не секре^ируют матрикс и' не разрушают его, им, вероятно, принадлежит важная роль в регуляции активности тех клеток, которые это делают.
В то время как остеобласты откладывают костный матрикс, остеокласты разрушают его (рис. 16-48). Остеокласты-это крупные многоядерные клетки типа макрофагов. Подобно другим макрофагам, они развиваются из моноцитов, образующихся в кроветворной ткани костного мозга. Эти предшественники остеокластов выходят в кровяное русло и скапливаются в местах резорбции кости; там они сливаются друг с другом, образуя многоядерные остеокласты, которые внедряются в поверхностные слои костного матрикса и постепенно растворяют его.
В этом процессе много непонятного. Не известно, в частности, что определяет судьбу матрикса на данной костной поверхности-будет он достраиваться остеобластами или разрушаться остеокластами? Косги обладают поразительной способностью перестраивать свою структуру таким образом, чтобы приспособиться к испытываемым нагрузкам. Из этого следует, что локальные механические напряжения каким-то образом управляют образованием и разрушением матрикса. Согласно одной теории, эти напряжения влияют на клетки, создавая локальные электрические поля, к которым клетки чувствительны. В создании такого эффекта в матриксе могли бы участвовать коллагеновые волокна, поскольку они являются пьезоэлектриками, т.е. приобретают электрический заряд при механических воздействиях. Каков бы ни был этот механизм, весьма вероятно, что каким-то образом в нем участвуют и остеоциты: там, где они погибли (например, в результате прекращения кровоснабжения), костный матрикс быстро разрушается.
Остеокласты способны проделывать глубокие ходы в материале компактной кости (рис. 16-49), образуя полости, в которые затем проникают другие клетки. По оси такого туннеля прорастают кровеносные капилляры, а стенки его покрываются слоем остеобластов. Остеобласты откладывают концентрическими слоями новую кость, которая постепенно заполняет полость, оставляя лишь узкий канал вокруг нового кровеносного сосуда. Многие остеобласты оказываются замурованными в костный матрикс и образуют там концентрические кольца остеоцитов. В то время как одни туннели заполняются костью, другие заново прокладываются остеокластами в более старых концентрических системах. Результаты этой непрерывной перестройки хорошо видны на гистологических препаратах компактной кости (рис. 16-50).
Рис. 16-48. Остеокласт-гигантская клетка, разрушающая костный матрикс. Здесь она показана в поперечном разрезе. (R. V. Kristie. Ultrastructure, of the Mammalian Cell: An Atlas, Berlin, Springer, 1979.)
Гофрированная Костный каемка матрикс остеокласта
-10 мкм--------Н Множественные
ядра
з*лс. 16-49. Схема, иллюстрирующая процесс перестройки компактного вещества кости. Остеокласты, действуя небольшими группами, прокладывают туннели в старой кости, продвигаясь ежедневно приблизительно на 50 мкм. Вслед за ними в туннель входят остеобласты; они выстилают стенки туннеля и начинают образовывать новую кость, откладывая матрикс со скоростью 1 -2 мкм в сутки. Одновременно по осн туннеля прорастают капилляры. Туннель будет постепенно заполняться концентрическими слоями новой кости-будет оставаться свободным лишь узкнн центральный канал. Каждый такой канал не только обеспечивает доступ остеобластов и остеокластов, но содержит также один или несколько кровеносных сосудов, доставляющих питательные вещества, необходимые для жизни костных клеток. Обычно за год у здорового взрослого млекопитающего таким способом заменяется 5-10% кости.
(Z. F.G. Jaworski, В. Duck, G. Sekly. J. Anat., 133, 397-405, 1981.)
подготовленный туннель
d5,.ic. 16-50. Микрофотография поперечного среза длинной кости. Срез приготовлен методом шлифования. Плотный матрикс сохранился, ио клетки разрушены; однако отчетливо видны лакуны и канальцы, которые были заполнены остеоцитами н их отростками. Чередующиеся светлые н темные концентрические кольца соответствуют изменяющейся ориентации волокои коллагена в последовательных слоях костного матрикса, отложенного остеобластами, выстилавшими стенкн в разные периоды жизни особн. (Такая картина получается при наблюдении образца между двумя частично скрещенными поля-роидными фильтрами.) Обратите внимание на то, что часть более старой системы концентрических костных слоев (внизу справа, с узким центральным каналом) частично резорбирована и заменена более иовой системой, в которой центральный канал все еще остается широким -по-виднмому, потому, что он еще находится в процессе заполнения.
Р'зс, 16-31. Схема развития кости нз миниатюрной хрящевой модели. Необызвествленнын хрящ показан светло-серым цветом, обызвествленный - темно-серым, кость - черным, кровеносные сосуды-красным цветом. Хрящ не превращается в кость, а постепенно заменяется ею в результате деятельности остеокластов и остеобластов, которые внедряются в хрящ вместе с кровеносными сосудами. Остеокласты разрушают хрящевой и костный матрикс, в то время как остеобласты секретируют костный матрикс. Процесс окостенения начинается у эмбриона и заканчивается к концу периода полового созревания. Обратите внимание на то, что не все кости развиваются таким путем. Например, плоские кости черепа формируются сразу как костные пластинки, без предварительной стадии хрящевой модели.
Предыдущая << 1 .. 88 89 90 91 92 93 < 94 > 95 96 97 98 99 100 .. 102 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed