Молекулярная биология клетки. Том 4 - Албертс Б.
Скачать (прямая ссылка):
Твердость матрикса такова, что кость может расти только путем аппозиции, т.е. наложения дополнительного матрикса и клеток на свободные поверхности плотной ткани. Это ограничение способа роста помогает сохранить структуру скелета неизменной в течение всей жизни взрослого организма. У эмбриона аппозиционный рост кости должен быть скоординирован с ростом других тканей так, чтобы организм мог увеличиваться в размерах без существенного искажения пропорций.
Рост большей части скелета, в особенности рост длинных костей конечностей и туловища, координируется с помощью сложной стратегии. У эмбриона из хряща образуется набор «масштабных моделей» костей. Каждая такая модель растет, и по мере образования нового хряща более старый хрящ замещается костью. Рост и разрушение хряща и отложение кости в период развития так тонко скоординированы, что у взрослого кость, даже достигнув полуметра в длину, имеет почти такую же форму, как изначальная хрящевая модель, длина которой не превышала нескольких миллиметров. Не углубляясь детально в геометрию этого процесса, мы остановимся на одинаковых у эмбриона и взрослого организма формах поведения клеток, лежащих в основе роста и обновления хряща и кости.
16.7.1. Хрящ способен к интерстициальному росту [35, 36]
«Сотрудничество» кости и хряща основывается на их контрастных свойствах. Обе тканн образуются из мезенхимных клеток, секрегирующих большие количества внеклеточного матрикса, который содержит коллаген (см. разд. 12.3). Но костный матрикс тверд, а хрящевой податлив; поэтому хрящ в отличие от кости способен к интерстициальному росту, он может расти за счет того, что клетки, уже окруженные матриксом, продолжают секретиро-вать его.
Хрящевые клетки, или хондроциты, отделены одна от другой. Каждая клетка занимает в матриксе небольшую полость, или лакуну (рис. 16-45). Хрящ обычно Не содержит кровеносных капилляров, а жизнедеятельность его клеток поддерживается благодаря диффузии питательных веществ и газов через матрикс от лежащих довольно далеко кровеносных сосудов и в обратном направлении. Большую часть массы хряща окружает перихондрий - плотный слой соединительной ткани, содержащей коллаген (рис. 16-45). Хрящ растет
из коллагена типов | и Ш и лротеогликаное)
Рис. 16-45. Л. Схематическое изображение среза, проходящего через хрящевой стержень.
Показан окружающий хрящевую ткань фиброзный перихондрий. Каждый хондроцит заполняет лакуну в хрящевом матриксе. Б. Поперечный срез через хрящевой стержень у куриного эмбриона на ранней стадии развития. По мере роста ткани количество хрящевого матрикса, приходящегося на один хондроцит, будет сильно возрастать, и граница между хрящом и перихондрием обозначится более резко. (С любезного разрешения Peter Gould.)
изнутри по мере того, как хондроциты секретируют иовыи матрикс, а волокнистый перихондрий выступает в роли корсета, сдерживающего возможные изменения формы. В процессе роста хряща образуются и новые клетки: хондроцит, находящийся в матриксе в своей лакуне, разделившись, даст две клетки, и каждая из них будет затем секретировать новый матрикс, который вскоре образует слой, разделяющий пару сестринских клеток. Такие пары составляют характерную особенность микроскопической картины строения хряща. Каждый член пары может вновь разделиться, образуя так называемую «изогенную» группу клеток, каждая из которых секретируег матрикс и таким образом постепенно отодвигается от своих сородичей (рис. 16-46).
Новые клетки могут также поступать в хрящ из перихондрия. Перихон-дриальные клетки, напоминающие фибробласты, делятся и подвергаются превращению, в результате которого они начинают образовывать вокруг себя хрящевой матрикс и быстро становятся полноправными хондроцитами. Этот процесс противоположен процессу, описанному в этой главе равее (разд. 16.1.2), при котором хондроциты преобразуются в клетки, напоминающие фибробласты.
16.7.2. Остеобласты секретируют костный матрикс, а остеокласты разрушают его [35, 37]
Кость-ткань более сложная, чем хрящ. Костный матрикс секретируют остеобласты, которые лежат на поверхности существующего матрикса и наслаивают на него новый костный материал (рис. 16-47). Некоторые остеобласты остаются свободными на поверхности, в то время как другие постепенно погружаются в продукт своей собственной оекреции. Этот свежеизготовленный материал (состоящий главным образом из коллагена) называется остеоидом. Он быстро превращается в плотный костный матрикс в результате отложения кристаллов фосфата кальция (точнее, гидроксиапатита). Специфический костный белок остеонектин, который прочно связывается с коллагеном и с гидроксиапатитом, по-видимому, определяет места роста кристаллов и прикрепления их к органическому матриксу. Оказавшись заключенной в твердый матрикс, исходная костеобразующая клетка, называемая теперь остеоцитом, уже не может больше делиться или секретировать в заметных количествах матрикс. Подобно хондроциту, остеоцит занимает небольшую полость, или лакуну, в матриксе, но в отличие от хондроцитов он не отделен от своих собратьев: от каждой лакуны отходят очень узкие канальцы, которые содержат отростки лежащего в лакуне остеоцита, позволяющие ему устанавливать связи типа щелевого контакта с соседними остеоцитами. Хотя сети остеоцитов
