Молекулярная биология клетки. Том 4 - Албертс Б.
Скачать (прямая ссылка):
R. P. Bolender, J. Cell Biol., 61, 269-287, 1974.)
i_______________i
2 мкм
16.3.5. Новые эндотелиальные клеткн образуются путем простого деления существующих эндотелиальных клеток [14]
Во всей сосудистой системе взрослого организма эндотелиальные клетки сохраняют способность к делению и передвижению. Если, например, участок стенки аорты будет поврежден и лишится своей эндотелиальной выстилки, в окружающем эндотелии образуются новые клетки, которые перемещаются так, чтобы покрыть поврежденное место. Новые клетки способны даже покрывать внутреннюю поверхность пластиковых трубок, используемых хирургами для замещения поврежденных частей кровеносных сосудов.
Пролиферацию эндотелиальных клеток можно продемонстрировать путем мечения клеток в фазе S [3Н]-тимидином. В нормальных сосудах доля эндотелиальных клеток, включающих метку, особенно высока в местах разветвления артерий, где турбулентность потока крови ускоряет износ эндотелиальных клеток и тем самым, по-видимому, стимулирует их обновление. В целом, однако, эндотелиальные клетки обновляются довольно медленно: ежедневно заменяется примерно одна клетка из сотни.
Эндотелиальные клетки не только восстанавливают выстилку существующих кровеносных сосудов, но и создают новые сосуды. Это обязательно должно происходить у зародыша, чтобы сосудистая сеть не отставала от роста тела, и в тех тканях взрослого организма (кость, стенка матки), которые подвергаются циклическим перестройкам, а также при заживлении повреждений.
16.3.6. Новые капилляры образуются как ответвления существующих сосудов [15]
Новые сосуды сначала возникают как капилляры, которые ответвляются от уже имеющихся мелких сосудов. Этот процесс ангиогенеза был продемои-
Псввдопоцця, направляющая врастание зачатка калиляра в окружающую соединительную ткань
Рас. 16-17. Новый кровеносный капилляр образуется путем «отпочковывания» эндотелиальной клетки от стенки существующего малого сосуда. Эта схема основана на наблюдениях над клетками в прозрачном хвосте живого головастика. (С. С. Speidel. Am. J. Anat., 52, 1-79, 1933.)
Рис. 16-18. В эндотелиальных клетках, растущих in vitro, спонтанно возникают вакуоли, которые соединяются, образуя сеть капиллярных трубочек. На фото А, Б и В представлены последовательные стадии этого процесса. Стрелкой на фото А указана вакуоль, появившаяся сначала в одной эндотелиальной клетке.
Г-область контакта двух эндотелиальных клеток при большем увеличении (стрелкой отмечено место соединения капиллярных каналов, сформированных двумя клетками). Культуры произошли от групп из двух-четырех эндотелиальных клеток, взятых из коротких отрезков капилляра. Эти клетки садятся на поверхность культуральной чашки, покрытую коллагеном, н формируют небольшую распластанную колонию, которая постепенно увеличивается по мере пролиферации клеток. Колония распространяется по чашке, и в конце концов (примерно через 20 дней) в центральных участках начинают формироваться капиллярные трубки; вскоре появляются и ответвления, а еще через 5-10 дней уже можно видеть обширную сеть трубок. Цейтраферная съемка показывает, что образовавшиеся капиллярные трубки подвергаются перестройке: возникают новые ответвления, в то время как старые втягиваются в родительский сосуд.
(J. Folkman, С. Haudenschild.
Nature, 288, 551-556, 1980.)
ткань I Опухолевая ткань
I индуцирует рост
j капилляров от
у края роговицы
Рис. 16-19. Опухолевая ткань, пересаженная в роговицу, выделяет фактор, вызывающий прорастание в опухоль капилляров. Капилляры обеспечивают опухоль питательными веществами из общего кровотока, и это позволяет ей расти. Процесс образования капилляров называется ангиогенезом.
стрирован у кроликов. В ухе кролика прокалывали небольшое отверстие в с обеих сторон укрепляли покровные стекла, так что получалась узкая камера с прозрачными стенками, в которой могли расти клетки, окружающие рапу Удобно также наблюдать ангиогенез в таких прозрачных структурах, как ро. говица глага. Раздражение роговицы вызывает рост новых кровеносных сосу, дов от ее ободка, имеющего обильное кровоснабжение, по направлению к центру, где в норме сосудов почти нет. Таким образом, происходит васкуля-ризация роговицы в результате прорастания эндотелиальных клеток в ее плотную, богатую коллагеном ткань.
Такого рода наблюдения показывают, что эндотелиальные клетки, которые в будущем сформируют новый капилляр, отрастают от стенки существующего капилляра или небольшой венулы, выпуская сначала псевдоподии (рис. 16-17); затем образуется толстый отросток, который позже становится полым и превращается в трубку. Этот отросток продолжает удлиняться до тех пор, пока не встретит другой капилляр, с которым он соединяется, создавая путь для циркуляции крови Как показали опыты на тканевых культурах, эндотелиальные клетки спонтанно образуют капиллярные трубочки даже в условиях изоляции от клеток каких-либо других типов (рис. 16-18). Первый признак образования такой трубочки в культуре-это появление в клетке удлиненной вакуоли, которая вначале полностью окружена цитоплазмой. Такие же вакуоли возникают в соседних клетках, и в конце концов клетки выстраивают свои вакуоли концом к концу так, что эти вакуоли сливаются в один непрерывный канал. Капилляры, образующиеся в чистой культуре эндотелиальных клеток, не содержат крови, и по ним не протекает никакая жидкость. Очевидно, что ток и давление крови не нужны для образования капиллярной сети.
