Молекулярная биология клетки. Том 4 - Албертс Б.
Скачать (прямая ссылка):
Существование гомеостатического контроля клеточной пролиферации в печени было четко продемонстрировано в опытах, в которых значительную часть гепатоцитов удаляли хирургическим путем или же вызывали их гибель, вводя животному четыреххлористый углерод Примерно через сутки после такого повреждения в популяции оставшихся гепатоцитов возникает волна клеточных делений, и утраченная ткань очень быстро замещается. Например, если удалить у крысы две трети печени, то оставшаяся часть регенерирует до нормальных размеров приблизительно за неделю. В подобных случаях сигнал для регенерации печени можно обнаружить в крови: если у двух крыс хирургическим путем создать перекрестное кровообращение н у одной из них удалить две трети печени, то митотическая активность будет индуцирована и в неповрежденной печени второй крысы. Что это за фактор в крови и как он действует, пока неизвестно. Сходные явления регенерации наблюдаются в почках, имеющих, по-видимому, аналогичную систему управления ростом.
16.3.3. Регенерации может препятствовать некоординированный рост компонентов смешанной ткани [12]
Подобно большинству тканей, печень-это смесь клеток различных типов. Кроме гепатоцитов и эндотелиальных клеток, выстилающих синусоиды, в печенн имеются специализированные макрофаги (купферовы клетки), которые поглощают твердые частицы из кровотока и разрушают «изношенные» эритроциты; есть также небольшое число фибробластов, образующих рыхлый соединительнотканный остов (рис. 16-13). Клетки всех этих типов способны к делению. Для того чтобы произошла полноценная регенерация, их размножение должно быть соответствующим образом скоординировано. В ходе эмбрионального развития создается сбалансированная и хорошо организованная смесь клеток, а при регенерации во взрослом организме этого может не произойти. Например, если многократно повреждать печень четыреххлористым углеродом или алкоголем с такими короткими интервалами, что гепатоциты не будут успевать полностью восстанавливаться, преимущество могут получить фибробласты; в этом случае печень будет необратимо «забита» излишней соединительной тканью, и для роста гепатоцитов останется очень мало места, даже после устранения токсического агента. Такое состояние, называемое циррозом, часто встречается у хронических алкоголиков.
Аналогичным образом в мозгу могут размножаться глиальные клетки, образуя особого рода рубцовую ткань, блокирующую рост новых разветвлений аксонов после повреждения. Регенерация скелетных мышц тоже зачастую бывает серьезно затруднена из-за слишком быстрого роста соединительнотканного компонента, в результате чего на месте мышечных волокон появляется рубцовая ткань.
16.3.4. Эндотелиальные клетка-важнейший компонент всех кровеносных сосудов [13]
В отличие от приведенных выше примеров некоординированного роста фибробластов и глиальных клеток эндотелиальные клетки, выстилающие крове-
16. Поддержание нормальной организации тканей Н7
/ >
Эндотелиальная клетка
Рыхлая
соединительная
ткань
носные сосуды, обладают удивительной способностью изменять свою численность и расположение в соответствии с локальными требованиями. Почти все ткани нуждаются в кровоснабжении, а оно в свою очередь зависит от эндотелиальных клеток. Эти клетки создают способную к гибкой адаптации систему жизнеобеспечения с разветвлениями во всех областях тела. Если бы не эта способность эндотелиальных клеток расширять и восстанавливать сеть кровеносных сосудов, рост тканей и процессы заживления были бы невозможны.
Самые крупные кровеносные сосуды -это артерии и веиы, имеющие толстую прочную стенку из соединительной ткани и гладкой мускулатуры (рис. 16-14). Эта стенка выстлана чрезвычайно тонким одиночным слоем эндотелиальных клеток, который отделен от окружающих слоев базальной мембраной. Толщина соединительнотканного слоя стенки варьирует в зависимости от диаметра и функции сосуда, но эндотелиальная выстилка имеется всегда (рис. 16-15). Стенки тончайших разветвлений сосудистого дерева-капилляров и синусоидов - состоят только из эндотелиальных клеток и базальной мембраны (рис. 16-16). Таким образом, эндотелиальные клетки выстилают всю сосудистую систему-от сердца до мельчайших капилляров-и управляют переходом веществ из тканей в кровь и обратно. Более того, изучение эмбрионов показало, что сами артерии и вены развиваются из простых малых сосудов, построенных исключительно из эндотелиальных клеток и базальной мембраны. Эндотелиальные клетки-это первопроходцы, вокруг которых позднее в случае надобности образуются толстые слои соединительной ткани и гладкой мускулатуры.
Эндотелиальная Гладкая
выстилка мускулатура Коллаген
10 мкм
Ряс. 16-16. Поперечный срез узкого капилляра из поджелудочной железы (электронная микрофотография). Стенка образована одной эндотелиальной клеткой. Обратите внимание на мелкие (80 нм) «траисцитозные» пузырьки. Предполагается, что они обеспечивают перенос вешеств через стенку такого капилляра; растворимые вещества захватываются в пузырьки на поверхности клетки, обращенной в просвет сосуда, и выводятся путем экзоцитоза на наружной поверхности (или наоборот).
