Молекулярная биология клетки. Том 4 - Албертс Б.
Скачать (прямая ссылка):
В нормальных условиях у взрослого животного хондроциты и фибробласты, по-видимому, представляют собой стабильно дифференцированные клетки разного типа. Описанные выше опыты позволяют предположить, что внеклеточный материал, секретируемый клетками, воздействуют на сами клетки и тем самым помогает им сохранять специфический дифференцированный статус (рис. 16-3).
16.1.3. Межклеточные взаимодействия могут изменять состояние дифференцировки клеток [4]
Поскольку внеклеточный материал влияет на дифференцировку, на нее должны влиять и окружающие клетки, секретирующие этот материал. Между хондроцитами, видимо, существует кооперативное взаимодействие, т.е. оМ побуждают друг друга к синтезу хрящевого матрикса; фибробласты же действуют как антагонисты, подавляя дифференцировку хондроцитов. Поэтому нельзя считать, что дифференцированное состояние клетки поддерживается полностью автономно.
Таким образом, даже во взрослом организме клетка может изменитьс* при изменении окружающих условий. Однако эти перемены свойств реД*° бывают очень значительными. Большинство из них можно считать модул*" циями дифференцированного статуса, т. е. обратимыми взаимопревращениям*
сходных клетодных фенотипов. Эти модуляции могут зависеть от ближних взаимодействий, вроде тех, которые определяют поведение клеток в процессе развития эмбриона, или же от других сигналов, таких как гормоны, выделяемые в кровоток. Например, печеночные клетки снижают или повышают синтез определенных ферментов (путем изменения уровня соответствующих мРНК) в зависимости от концентрации стероидного гормона гидрокортизона. Но коренные преобразования клеток-скажем, превращение печеночной клетки в нервную-вообще невозможны.
Модуляцию под влиянием соседних клеток можно проиллюстрировать на примере кожи. У эмбриона развитие эпидермиса (эктодермы) регулируется лежащей под ним эмбриональной дермой (разд. 15.7.2). Но, может быть, это взаимодействие-преходящее, чисто эмбриональное явление, которое оставляет лишь след в памяти клеток взрослого организма? Или же оно продолжается в течение всей жизни? Чтобы ответить на этот вопрос, нужно провести со зрелыми тканями опыты, подобные тем, которые проводились на эмбрионах. Например, можно объединить эпидермальный слой кожи с одного участка тела, скажем с уха, и дермальный слой другого участка, такого как подошва ноги, где кожа заметно отличается по своему строению. Оказывается, и здесь, так же как у эмбриона, дерма определяет поведение эпидермальных клеток: при контакте с дермой стопы эпидермис, взятый с уха, становится толстым и грубым, как эпидермис подошвы. Таким образом, местная специализация эпидермиса регулируется с помощью локальных сигналов, идущих от дермы, и эта связь постоянно действует во взрослом организме.
Следует подчеркнуть, что такие модуляции дифференцированного состояния имеют ограниченное значение: сохранение свойств эпидермиса не полностью зависит от сигналов окружения. Например, эпидермис языка, совмещенный при пересадке с дермой уха, сохраняет свойства эпидермиса языка. Кроме того, хотя с переменой места эпидермальные клетки могут изменять свою специализацию, они остаются эпидермальными даже в совершенно чужеродном окружении. Когда суспензию эпидермальных клеток, приготовленную из хвоста крысы, инъецируют под капсулу почки той же крысы, клетки растут там и образуют эпидермальные пузырьки с волосяными фолликулами и сальными железами, так же как на поверхности тела.
16.1.4. Некоторые структуры поддерживаются благодаря постоянному взаимодействию их частей. Пример: вкусовые почки и их нервы [5]
Вкусовые почки служат одним из наиболее выразительных примеров состояния дифференцировки, зависящего от постоянного взаимодействия между клетками. Эти крохотные структуры, с помощью которых мы ощущаем сладкое, кислое, соленое и горькое, образуются главным образом в эпителии верхней стороны языка. Каждая почка состоит приблизительно из 50 клеток, которые по форме легко отличить от окружающих эпителиальных клеток (рис. 164). Удлиненные клетки вкусовой почки, расположенные наподобие дощечек в бочонке, проходят через всю толщу эпителия, образуя маленькое отверстие (вкусовую пору), выходящее наружу. Как полагают, именно через эту пору должны проникать внутрь молекулы вещества, вызывающего вкусовое ощущение. Во вкусовой почке можно различить клетки двух типов-бледные и темные. Эти клетки неизвестным пока образом действуют как вкусовые рецепторы. Сенсорные импульсы передаются в мозг по нервным волокнам, пронизывающим вкусовую почку и оканчивающимся на ее клетках. Если нерв перерезать, вкусовые почки полностью исчезают. Регенерация нервных волокон приводит к тому, что дифференцированное состояние эпителиальных клеток изменяется и из них формируются новые вкусовые почки. Можно индуцировать образование вкусовых почек даже на таком участке эпителия, где их
Микроворсинки Вкусовая пора
в норме не бывает, например на нижней поверхности языка. Для этого данный участок эпителия нужно выращивать in vitro вместе с соответствующим сенсорным ганглием, который будет его иннервировать.
