Молекулярная биология клетки. Том 4 - Албертс Б.
Скачать (прямая ссылка):
14.1.5. Половое размножение сохраняет диплоидность у диплоидных видов [2]
У диплоидного организма имеются две копии каждого гена; однако для выживания и нормальной жизнедеятельности в большинстве случаев бывает достаточно одной копии. Мутация, нарушающая функцию жизненно важного гена, для гаплоидного организма летальна, но она может оказаться безвредной для диплоида, если затронута лишь одна из двух копий гена. Чаще всего в геномах диплоидных организмов содержится много таких рецессивных деталей. Одиако половое размножение накладывает ограничение иа их количество. Если обе родительские особи несут рецессивную летальную мутацию в одном и том же гене, их потомок может унаследовать две мутантные копии этого гена и не получить ни одной нормальной; такой организм погибнет, и вместе с ним будут утрачены мутантные копии гена. Чем больше распространен в популяции мутантный ген, тем быстрее он будет элиминироваться. В результате устанавливается равновесие между скоростью элиминации мутантного аллеля и скоростью его образования за счет новых мутаций. При равновесии мутантный аллель встречается в популяции достаточно редко (хотя и значительно чаще, чем это было бы у гаплоидного организма): подавляющее большинство особей будут действительно диплоидными по данному локусу-у них будут две функционирующие копии гена. Сходным образом обстоит дело и с теми рецессивными мутациями, которые просто вредны, но не летальны.
Для сравнения рассмотрим популяцию, первоначально состоящую из диплоидных особей, которые размножаются бесполым способом. Здесь будет отсутствовать отбор, направленный на удаление рецессивных летальных или вредных мутаций, затрагивающих лишь одну из двух копий гена: у гетерозиготных особей не может появиться нежизнеспособных гомозиготных потомков, так как нет половой рекомбинации. Поэтому рецессивные вредные мутации будут иа протяжении многих поколений накапливаться в геноме-до тех пор, пока его диплоидность не сменится состоянием, в котором общее количество ДНК остается прежним, но сохраняется лишь одна функционирующая копия каждого из первоначальных необходимых генов. Организм становится «функционально гаплоидным». Таким образом, без полового размножения диплоидный вид не будет оставаться диплоидным, тогда как при половом размножении диплоидность будет сохраняться (рис. 14-6).
Мутаген --^\/\/\л?0 (Jу
Рецессивный летальный ген возникает вновь всякий раз, когда мутирует исходный ген. В результате получается гетерозиготная особь, у которой 1 копия гена мутантная, а другая функционирует по-прежнему
14.1.6. Диплоидный вид обладает лишней копией каждого гена, способной ровать и выполнять после этого новую
Мы уже говорили о рецессивных вредных мутациях-наиболее распространенном типе мутаций. Обратимся теперь к рассмотрению мутации, которая модифицирует имеющийся ген таким образом, что он приобретает новую полезную функцию. Как правило, мутация в то же время повреждает ген, так
БЕСПОЛАЯ ПОПУЛЯЦИЯ
ПОПУЛЯЦИЯ С ПОЛОВЫМ РАЗМНОЖЕНИЕМ
Гетерозиготные бесполые особи производят потомков, которые все гетерозиготны и жизнеспособны. Механизм элиминации рецессивных летал ей, показанный справ», здесь не действует
Когда скрещиваются две гетерозиготные особи, некоторые из их потомков наследуют две копии рецессивного летального гена, не получая ни одной копии нормального гена, и поэтому погибают.
Это способствует устранению мутантного гена из популяции
При равновесии значительная часть особей е популяции может нести рецессивную летальную мутецию и сохраняет лишь одну нормальную копию гена
При равновесии рецессивный летальный ген встречается в популяции редко : большинство особей будут иметь две нормальные копии данного гена
Рецессивные летальные мутации подобным же образом накапливаются в большом числе различных локусов. Через много поколений типичный представитель бесполой популяции будет иметь лишь по одной нормальной копии большинства
сивные летали, возникающие в других локусах. Типичный представитель популяции с половым размножением будет содержать такие мутации в очень немногих локусах и сохранять по две
Таким же образом поддерживаются редкие рецес-
исходных генов и станет поэтому функционально гаплоидным
нормальные копии большинства генов
функцию
что его первоначальная функция'утрачивается. Такое повреждение влечет за собой гибель гаплоидного организма, если эта функция была жизненно необходимой. Однако в диплоидном организме подобного рода мутация в одной из двух копий гена не просто терпима-она приносит пользу. Гетерозиготная особь будет извлекать выгоду как из старой, так и из новой функции гена Г омозиготы, имеющие две копии старого аллеля или две копии нового, окажутся менее приспособленными. В подобных случаях, когда имеется преимущество гетерозигот, мутантный ген быстро распространяется в диплоидной популяции с половым размножением-до тех пор, пока не будет достигнуто равновесие, при котором и старые, и новые аллели представлены с высокой частотой и доля гетерозиготных особей велика. (Это явление, называемое сбалансированным полиморфизмом, убедительно продемонстрировано и в эксперименте.) Однако кое-чем приходится расплачиваться: при скрещивании двух гетерозигот значительная часть потомков, в соответствии с обычными законами Менделя, окажется гомозиготной и поэтому хуже приспособленной. Но такое положение не будет сохраняться вечно-из него есть выход.
