Молекулярная биология клетки. Том 4 - Албертс Б.
Скачать (прямая ссылка):
14.1.2. Половое размножение делает организмы конкурентоспособными в условиях непредсказуемой изменчивости окружающей среды
Аппарат полового размножения сложен, и средства, затрачиваемые на него, очень велики. Какие же преимущества он дает, н почему он выработался в процессе эволюции? При половом размножении родительские особи производят потомков, которые будут отличаться от них самих непредсказуемым образом, причем среди новых случайных сочетаний генов по меньшей мере
Диплоидные организмы
Гаплоидное яйцо Гаплоидный спермий
1 - ______________I
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ
7Г
©
Диплоидная зигота
Гаплоидные организмы
ОПЛОДОТВО-
РЕНИЕ
V
Q
Диплоидная аигота
Q Q © ©
Диплоидный организм ВЫСШИЕ ЭУКАРИОТЫ
}\i h
QQQQQQQQ
Г аплоидные организмы
НЕКОТОРЫЕ НИЗШИЕ ЭУКАРИОТЫ
половина может оказаться хуже родительских генотипов. Но если это так, то почему половое размножение должно быть выгоднее бесполого, при котором потомки будут сохранять все родительские гены? Хотя для специалистов по генетике популяций этот вопрос все еще до конца не ясен, основной вывод, по-видимому, состоит в том, что перетасовка генов в процессе полового размножения способствует выживанию вида в условиях непредсказуемых изменений среды. Если родительская особь производит много потомков с самыми разнообразными комбинациями генов, имеется больше шансов на то, что хотя бы один потомок окажется хорошо приспособленным для будущих жизненных обстоятельств, какими бы они ни были.
Однако здесь не место для детального обсуждения преимуществ полового процесса. Вместо этого мы хотим сосредоточить внимание на несколько ином вопросе: допустим, какой-то вид размножается половым путем-каковы будут последствия этого для его дальнейшей длительной эволюции? Почему почти все наиболее сложные организмы в своем историческом развитии отдавали предпочтение половому размножению, а не бесполому?
14.1.3. В большой популяции половое размножевие способствует закреплению благоприятных аллелей
Ход эволюции в значительной мере зависит от мутаций, которые изменяют существующие гены, образуя вместо них новые аллели (варианты) этих генов. Предположим, что у двух особей в некоторой популяции возникли благоприятные мутации, затрагивающие разные генетические локусы, а значит, и разные функции. У бесполого вида каждая из этих особей даст начало клону Мутантных потомков, и два новых клона будут конкурировать до тех пор, пока один из них не одержит верх. Один из благоприятных аллелей, появившихся благодаря мутациям, будет, таким образом, распространяться, тогда как другой в конце концов исчезнет. Обе мутации одновременно не могут быть полезны для представителей данного вида, если онн не возникнут последовательно в одной и той же клеточной линии; а поскольку благоприятные мутации редки, пройдет, как правило, много времени, прежде чем это случится. Напротив, у вида, размножающегося половым способом, новые полезные аллели, появившиеся благодаря мутациям в разных локусах у разных особей,
Время, необходимое для того, чтобы все три полезные мутации А, В и С закрепились в популяции
ЭВОЛЮЦИОННОЕ ВРЕМЯ
Рис. 1Ф5. Эта схема показывает, каким образом половое размножение способствует распространению в популяции полезных мутаций. А, В н С-три благоприятные мутации, возникшие в трех различных локусах; мутация А обеспечивает наибольшую приспособленность, но прн этом лучше всего приспособлены особи, несущие одновременно все три мутации А, В и С. В бесполой популяции мутации А, В и С возникают вначале лишь у отдельных особей, и эти особи конкурируют друг с другом, а также с исходными немутантиыми организмами; А побеждает и закрепляется в популяции, тогда как В и С элиминируются. Особи АВ не появляются до тех пор, пока у потомков А не произойдет мутация В, а особи ABC-до тех пор, пока не произойдет мутация С у особи АВ. В популяции с половым размножением мутации А, В и С, как и раньше, возникают независимо у различных особей, но благодаря генетической рекомбинации могут быстро образовываться гаметы АВ, АС и ABC. Таким образом, в популяции одновременно распространяются все три благоприятные мутации, и она быстро приобретает генотип ABC.
могут объединиться в одном геноме в результате скрещивания и рекомбинации. Таким образом, новые благоприятные аллели, вместо того чтобы конкурировать между собой, смогут одновременно распространяться в популяции (рис. 14-5). Однако детальные расчеты показывают, что это преимущество будет значительным лишь в очень большой популяции (численностью более миллиона особей).
Однако для эволюции сложного организма требуется нечто большее, чем улучшение уже имеющихся геиов: нужны новые гены для осуществления новых функций.
14.1.4. Новые гены появляются в результате дупликаций и дивергенции
Многие белки многоклеточного животного могут быть сгруппированы в семейства-коллагены, глобины, актины, сериновые протеазы и т.п. Белки одного семейства близки как по своей функции, так и по аминокислотной последовательности. Вряд ли можно сомневаться в том, что гены белков каждого такого семейства произошли от единственного предкового гена в результате процессов дупликации и дивергенции (разд. 3.3.6). Разные члены одного семейства белков часто бывают характерны для различных тканей тела, где они выполняют аналогичные, но несколько различающиеся функции. Создание новых генов благодаря дивергенции и специализации имеющихся, генов играло, очевидно, решающую роль в эволюции сложных многоклеточных организмов. Однако мы увидим, что в деталях последовательность событий у диплоидных и гаплоидных видов существенно различна. Диплоидные организмы обладают важным преимуществом: у них имеется добавочная копия каждого гена, и эта копия может мутировать и служить исходным материалом для создания чего-то нового. Гаплоидные виды не могут так же легко вступать на путь, ведущий к увеличению и усложнению генома. Чтобы механизм этих процессов стал ясен, нам нужно будет несколько подробнее рассмотреть связь между половым размножением и диплоидией.
