Молекулярная биология клетки. Том 4 - Албертс Б.
Скачать (прямая ссылка):
15.3.5. Судьба клетки определиется ее положением в моруле [15]
Если на 8-клеточной стадии потенции всех клеток мышиного эмбриона одинаковы, то что же заставляет эти клетки идти в дальнейшем разными путями-почему из одних получается трофоэктодерма, а из других-внутренняя клеточная масса? Одно из возможных объяснений состоит в том, что они занимают различное положение и поэтому подвергаются воздействию неодинаковых условий.
Эту гипотезу можно проверить с помощью метода химер. Если меченого зародыша окружить со всех сторон немечеными зародышами, образуется гигантская химерная морула в 15 раз больше нормальной. Клетки меченого за-
родыша преимущественно включаются в состав внутренней клеточной массы этой гигантской химеры и приобретают соответствующие характерные свойства. И наоборот, если меченые клетки расположить вокруг немеченого зародыша, они чаще будут включаться в состав трофоэктодермы. Этот эксперимент показывает, что приобретение клетками определенных признаков зависит от их положения.
15.3.6. Обычно отдельные ткани и органы образуются из целой группы клеток-предшествешшц, а не из одной клетки [16]
Дифференцированное состояние клеток во взрослом организме, как правило, наследуется. При делении клеток хряща их потомки остаются хрящевыми клетками; точно так же потомки костных клеток остаются костными клетками, клетки печени порождают себе подобных и т.д. (см. гл. 16). А что если мы будем прокручивать фильм развития в обратную сторону и попытаемся проследить происхождение различных типов дифференцированных клеток, имеющихся во взрослом организме? Сможем ли мы-подобно тому, как для группы мутантов находят общего предка, у которого возникла мутация,-обнаружить у истоков каждого типа клеток одну-единствениую родоначальную клетку?
Ответить на этот вопрос можно, если создать химеру из двух генетически различных эмбрионов и изучить состав различных дифференцированных тканей, которые у нее образуются (рис. 15-22). Если все клетки одного типа происходят от одной клетки-предшественницы, они все должны оказаться генетически идентичными; если же они различаются между собой по генотипу,-значит, они образовались из нескольких клеток-предшественниц. Как выяснилось, ткани и органы химерных особей редко бывают генетически однородными, т. е. редко образуются нз клеток какого-то одного из исходных зародышей. Обычно для органов или тканей химер характерен смешанный клеточный состав. Соотношение клеток с различными генотипами у разных хнмер варьирует, так как клетки обоих генотипов перемешиваются и распределяются в зародыше случайным образом.
Если какую-то часть тела образует потомство многих родоначальных клеток, которые были случайной смесью двух генотипов, то эта часть тела почти всегда будет содержать клетки обоих гепотипов. Если же родоначальных клеток было очень немного, сохраняется значительная вероятность того, что онн все будут обладать одним генотипом и данная часть тела не будет химерной. Статистический анализ экспериментальных данных показывает, что в образовании практически всех органов н тканей тела должно участвовать намного больше двух родоначальных клеток.
15.3.7. При развитии зародыша в неподходящих условиях может образоваться тератома [17]
Половые клетки и ранние эмбрионы представляют собой сложные и чувствительные системы, которым в ходе развития предстоят грандиозные преобразования. С одной стороны, они весьма уязвимы и легко подвержены разрушению; с другой стороны, развитие их может выйти из-под контроля, н это служит источником опасности. При нормальном ходе событий дробление и органогенез не начинаются до тех пор, пока яйцо не будет оплодотворено спермием, после чего зародыш развивается в особых условиях, создаваемых маткой. Однако нормальный ход событий может быть нарушен. Например, можно искусственно вызвать дробление неоплодотворенного яйца без участия спермия (см. гл. 14). Развитие такого партеногенетического зародыша в матке может продолжаться довольно долго-иногда до стадии образования почек конечностей. У млекопитающих это, видимо, предел возможного— дальше эмбрион дегенерирует. И несмотря на большой интерес и усилия экспериментаторов, у млекопитающих до сих пор не зарегистрировано досто-
Подсасывак» пипетка для
удержения зара,- ---
дыша
Комок клеток тератокерциномы в микропипетке
Клетки тератокарци-номы инъецированы в полость бластоцисты
Инъецированные клетки включаются в состав внутренней клеточной массы
8 организме приемной матери из бластоцисты развивается здоровая химерная мышь
Рис. 15-23. Эксперимент, который показывает, что в результате объединения клеток тератокарцн-номы с клетками нормальной бластоцисты может получиться нормальная химерная мышь.
верных случаев рождения потомков без оплодотворения. Причины неудач в этой области пока неясны, тем более что в других группах позвоночных (например, у ящериц) партеногенез встречается в естественных условиях и приво-дит к развитию жизнеспособных взрослых особей.
У млекопитающих известны случаи спонтанной активации яиц после ову. ляции. У некоторых животных, например у мышей линии LT, это довольно распространенное явление, но образующиеся зародыши дегенерируют щ utero. Иногда, однако, ооцит может начать развиваться еще до выхода из яичника. Из таких ооцитов в яичнике образуется почти нормальная бластоциста, но в этом необычном для нее месте она не дегенерирует и клетки партеноге-нетического зародыша начинают беспорядочно и бесконтрольно размножаться. В результате такого роста образуется тератома-причудливая масса клеток, в которой представлено множество разновидностей дифференцированной ткани (зубы, кость, железистый эпителий и т.д.) вперемешку с недифференцированными стволовыми клетками; эти стволовые клетки продолжают делиться и дополнительно образуют те же ткани.
