Молекулярная биология клетки. Том 4 - Албертс Б.
Скачать (прямая ссылка):
15.3. Ранние этапы образования уиорядоченной структуры (на примере мыши) [12]
Теперь мы переходим к проблеме структурообразования и обсудим вопрос о том, как контролируется поведение клеток в зависимости от их расположе. ния в организме и как взаимодействуют и дифференцируются клетки отдельных участков эмбриона. Вместо введения мы кратко рассмотрим раннее развитие мыши.
15.3.1. В развитии млекопитающих появляются добавочные сложности
Эволюция осуществляется по большей части путем мелких усовершенствований-изменяются обычно лишь пропорции тела, а не фундаментальные принципы его построения. Это дает нам возможность рассматривать общие черты развития всех позвоночных, не обсуждая каждую их группу в отдельности. Мы уже видели, что эмбрионы различных животных гораздо более сходны между собой, чем взрослые формы (рис. 15-15): дифференциальный рост отдельных структур, приводящий, например, к развитию длинного клюва у птиц или крупного мозга у человека, встречается сравнительно редко. Черты сходства, ставшие совершенно незаметными у взрослых животных, могут быть ясно видны на ранних стадиях. Например, в жаберных дугах эмбриона млекопитающего легко опознаются зачатки рыбьих жабр; но позже эти зачатки сливаются, и из них вместо органов водного дыхания образуются совсем другие структуры. Причины консервативности эволюции ранних зародышей понятны. То, что образовалось на ранней стадии, используется затем в качестве каркаса, на котором основывается дальнейшее развитие; даже небольшое изменение исходной структуры может нарушить многие последующие процессы, определяемые этими исходными структурами. Вероятно, мутации, затрагивающие раннее развитие, должны в большинстве случаев отметаться естественным отбором и сохраняются очень редко.
Поэтому, как правило, ранние стадии развития различных позвоночных поразительно сходны. Правда, и здесь не обошлось без исключений, и самое заметное из них можно обнаружить, сравнивая амфибий с млекопитающими. У млекопитающих развитие начинается почти так же, как у амфибий, и стадии, следующие за гаструляцией,-первые этапы органогенеза-тоже очень сходны. Однако между этими двумя периодами развитие млекопитающего делает большой «крюк», чтобы обеспечить создание сложных структур (прежде всего амниона и плаценты), которые замыкаются вокруг собственно зародыша, защищают его и обеспечивают обмен метаболитами с материнским организмом. Эти структуры, как и остальные органы, образуются из оплодотворенного яйца, но их называют внезародышевыми, так как они при рождении отбрасываются и не участвуют непосредственно в построении взрослого организма. Из-за этих легко повреждающихся, но жизненно важных внеза-родышевых структур и из-за того, что эмбрион развивается в матке, с ним редко можно бывает производить хирургические манипуляции in situ. Зародыши млекопитающих стали доступны для экспериментального исследования лишь недавно, когда были разработаны методы выращивания их вне материнского организма.
15.3.2. Этапы, предшествующие гаструлиции
Плацента позволяет зародышам млекопитающих получать питательные вещества от организма матери, и поэтому яйцо может не содержать больших запасов этих веществ в виде желтка. В связи с этим диаметр яйца мыши составляет всего лишь около 80 мкм, а по объему оно примерно в 2000 раз меньше типичного яйца амфибий. Вначале это яйцо покрыто прозрачной оболочкой-zona pellucida. Оплодотворенное яйцо дробится внутри этой оболоч-
Оплодотвореиное_____________^
яйцо ^
Бластоциста в ^ разрезе
[*_50 мкм—»] рис. 35-16. Ранние стадии развития мыши. (С любезного разрешения Patricia Calarco, из G. Martin. Science, 209, 768-776, 1980.)
Рис. IS-il7. Мышиный эмбрион на ранних стадиях развития. Микрофотографии, получеииые с помощью сканирующего электронного микроскопа. Zona pellucida удалена. А. Стадия двух клеток. Б. Стадия четырех клеток. Видны четыре бластомера и полярное тельце. В. Стадии морулы (8-16 клеток; происходит уплотнение зародыша). Г. Бластоциста.
(С любезного разрешения Patricia Calarco; Г из P. Calarco,
CJ. Epstein. Develop. Biol., 32, 208-213, 1973.)
ки, и из него образуется морула- группа клеток, напоминающая ягоду малину (рис. 15-16). При переходе от 8-клеточной стадии к 16-клеточной поверхность морулы становится более гладкой, а форма-более округлой, так как в ре. зультате изменения взаимной адгезивности клеток они укладываются более компактно (рис. 15-17). Между клетками наружного слоя образуются плотные контакты, и внутренние участки морулы изолируются таким образом от внешней среды. Затем внутренние межклеточные пространства расширяются, и в результате возникает бластоцель-полость, заполненная жидкостью; морула превращается в бластоцисту. Клетки, окружающие бластоцель, образуют на этой стадии сферический пузырек, на одном из полюсов которого имеется более массивное скопление клеток. Наружный тонкий слой клеток называют трофоэктодермоя, а скопление клеток внутри трофоэктодермы на одном из полюсов бластоцисты-внутренней клеточной массой (рис. 15-16).
