Молекулярная биология клетки. Том 4 - Албертс Б.
Скачать (прямая ссылка):
15.2.7. Из эктодермы образуются эпидермис и нервная система
В конце гаструляции зародыш покрыт слоем эктодермы, из которой позже образуется наружный, эпидермальный слой кожи. Но этим будущее эктодермы не исчерпывается: из эктодермальной закладки формируется также вся нервная система. Процесс образования этой закладки называют нейруляцией, и он начинается с утолщения широкого дорсального участка эктодермы, который затем сворачивается в трубку и отделяется от остальной части клеточного слоя внутрь. Область эктодермы, претерпевающая это превращение, вероятно, определяется взаимодействием с мезодермой, которая после гаструляции оказывается под эктодермой; точнее, с эктодермой взаимодействуют нотохорд и прилегающая к нему мезодерма (см. разд. 15.7.1). Из эктодермы образуется нервная трубка-зачаток головного и спинного мозга. Вдоль линии, по которой нервная трубка отделяется от будущего эпидермиса, от него обособляется еще некоторое число эктодермальных клеток; позже эти клети поодиночке мигрируют через мезодерму. Это клетки нервного гребня, из которых образуются практически все периферические компоненты нервной системы (в том числе сенсорные и симпатические ганглии и шванновские клетки, образующие миелиновую оболочку периферических нервов), а также клетки надпочечников, секретирующие адреналин, и пигментные клетки кожи. В голове многие клетки нервного гребня дифференцируются в хрящ, кость и иные формы соединительной ткани, которые в других частях тела образуются из мезодермы. Это один из немногих случаев, не укладывающихся в общее представление о соответствии трех зародышевых листков трем «концентрическим слоям» взрослого организма.
Органы чувств, передающие нервной системе информацию о зрительных, звуковых, обонятельных и иных стимулах, тоже развиваются из эктодермальных закладок-одни из нервной трубки, другие из нервного гребня, третьи из наружного слоя эктодермы. Например, сетчатка образуется как вырост мозга и, следовательно, является дериватом нервной трубки, тогда как обонятельные клетки дифференцируются прямо из эктодермального эпителия носовой полости.
15.2.8. Нервная трубка образуется в результате координированных изменений формы клеток [10]
Очень интересно наблюдать за образованием нервной трубки (рис. 15-11) Поверхность гаструлы кажется вначале более или менее однородной, но некоторые изменения здесь уже происходят: эктодерма около средней линии начинает утолщаться, образуя нервную пластинку. Боковые края нервной пластинки начинают собираться в валики; эти нервные валики постепенно сближаются, а в самой пластинке вдоль средней линии образуется желоб; в конце концов валики сходятся над ним и сливаются, образуя полую нервную трубку, накрытую сверху сплошным слоем эктодермы. Как и в случае гаструляции, все эти процессы обусловлены вытягиванием, адгезией и сокращением отдельных клеток эпителиального слоя.
Рис. 15-11. Образование нервной
трубки у Xenopus.
Вверху-вид дорсальной стороны зародыша; внизу-разрезы в плоскости, указанной прерывистой линией. (Т. Е. Schroeder. J. Embryol. Exp. Morphol., 23, 427-462, 1970.)
Ф t
Микротрубочки удлиняются, и в результате клетки приобретают столбчатую форму
V
Апикальные пучки актиновых филаментов сокращаются, вызывая сужение клеток вблизи их верхушек
v Апикальные
пучки актиновых филаментов
Рас. 15- S 2. На этой схеме показано, как микротрубочки и акти-новые филаменты изменяют фор-иу клеток, вызывая таким образом изгиб эпителиального слоя.
У Xenopus эктодерма состоит из двух слоев клеток, а у многих других животных она однослойная. Однако утолщение нервной пластинки в обоих случаях связано с изменением формы клеток, а не числа их слоев. Клетки нервной пластинки связаны между собой прочными латеральными соединениями. Вначале клетки удлиняются в направлении, перпендикулярном клеточному слою. Такое изменение формы клеток связано с удлинением микротрубочек и необходимо для продолжения нейруляции: при воздействии колхицина-вещества, вызывающего разрушение микротрубочек,-подъем нервных валиков не происходит вовсе или они снова исчезают. Удлинившиеся клетки приобретают затем клиновидную форму с узкими концами, направленными к верхней (апикальной) поверхности клеточного слоя. Так как клетки прочно соединены друг с другом боковыми поверхностями, а ширина их у основания остается прежней, клеточный пласт в пелом прогибается (рис. 15-12). Сужение клеток на верхушке происходит в результате сокращения пучков актиновых филаментов, которые проходят под апикальной поверхностью клеток (разд. 12.2.1). По мере сужения верхних концов клеток мембраны их образуют здесь складки (рис. 15-12). Такое изменение мембран может служить признаком быстрого изменения формы клеток вследствие их сокращения в тех случаях, когда прочные боковые контакты мешают избыточному материалу мембраны перетекать вниз по боковым поверхностям клетки.
