Молекулярная биология клетки. Том 4 - Албертс Б.
Скачать (прямая ссылка):
Б. АКТИВНАЯ МИГРАЦИЯ КЛЕТОК МЕЗОДЕРМЫ ВНУТРЬ ЗАРОДЫША ВЫЗЫВАЕТ ИНВАГИНАЦИЮ ЭНТОДЕРМЫ
за собой. В результате получается та же трехслойная структура: наружный слой становится эктодермой, внутренняя трубка энтодермы образует зачаток кишки, а в промежутке между ними располагается мезодерма. Рот здесь тоже образуется как отверстие на переднем конце зародыша, где мезодерма отсутствует и поэтому эктодерма может вступить в прямой контакт с энтодермой.
15.2.4. Движения клеточных слоев организует участок, примыкающий к бластопору [8]
Все эти движения хотя и сложны, но упорядоченны, и это позволяет еще до гаструляции построить на поверхности эмбриона карту презумптивных зачатков, которая показывает, из каких клеток предстоит сформироваться различным частям взрослого организма. Но как запускается и организуется весь сложный комплекс движений гаструляции? Мы уже упоминали о том, что у некоторых амфибий на одной стороне иеоплодотворенного яйца имеется пигментированная полоска, называемая серым серпом. Она соответствует месту начала гаструляции: именно здесь будет позднее расположена дорсальная губа бластопора. Если в начале гаструляции вырезать из нормального зародыша дорсальную губу и пересадить ее другому зародышу в какое-то иное место, то у эмбриона-реципиента гаструляция начнется и в области собственной дорсальной губы бластопора, и там, куда трансплантировали губу донора (рис. 15-10). В результате этой второй гаструляции происходит образование второго набора всех структур тела, и таким образом получается двойной зародыш (наподобие сиамских близнецов). Если для опыта с пересадкой использовать виды с разной пигментацией клеток, ткани реципиента можно отличить от имплантированной ткани. С помощью такого метода удалось по-
Два эмбриона - донор h реципиент - на стадии ракней гаструлы; они различаются окраской клеток
Пересаженная губа^** бластопора вызывает инвагинацию еще в одном месте
Дорсальную губу бластопора донора пересаживают реципиенту в другой участок
Развивается двойной заролыш (почти весь из клеточного материала реципиента)
казать, что пересаженная губа бластопора вовлекает в контролируемый ею процесс инвагинации энтодермы и мезодермы также и клетки реципиента. Пока не ясно, что имеет здесь большее значение-механическое сцепление эпителия реципиента с трансплантатом шш же химическое воздействие трансплантата на клетки реципиента. Так как дорсальная губа бластопора играет ключевую роль в запуске гаструляции, а тем самым и в последующем построении всего тела, этот участок зародыша получил название организатора.
15.2.5. Из энтодермы образуются кишка и такие ее производные, как легкие и иечень
Теперь нам нужно будет вкратце описать дальнейшую судьбу зародышевых листков-энтодермы, мезодермы и эктодермы, из которых состоит эмбрион после окончания гаструляции. Энтодерма образует трубку-зачаток пищеварительного тракта; она тянется от рта до ануса. Из этой трубки образуются не только глотка, пищевод, желудок и кишечник, но также многие железы: слюнные железы, печень, поджелудочная железа; трахея и легкие тоже образуются из выростов стенки пищеварительного тракта, который вначале устроен весьма просто. Все эти выросты увеличиваются и превращаются в системы разветвленных трубочек, впадающих в кишку или гортань. Если говорить точнее, энтодерма формирует только внутренние эпителиальные компоненты этих структур. Из энтодермы образуется выстилка кишки, а мышечные или соединительнотканные элементы кишечной стенки происходят из другого источника: наряду с многими другими тканями они формируются из мезодермы.
15.2.6. Из мезодермы образуются соединительные ткани и мышцы, а также сердечно-сосудистая и мочеполовая системы [9]
Уже на очень ранней стадии развития в мезодермальном слое выделяются две части-для правой и для левой половины тела. Один из участков мезодермы в этот период специализируется, располагаясь вдоль центральной оси тела, и детерминирует разделение тела на правую и левую половины. Это но-тохорд-тонкий клеточный тяж диаметром 80 мкм; над ним расположена эктодерма, под ним-энтодерма, а по бокам-мезодерма (см. рис. 15-13). В клетках нотохорда появляются вакуоли, эти клетки набухают, и в результате зародыш выпрямляется и удлиняется. У наиболее примитивных хордовых,
у которых нет позвоночника, иотохорд сохраняется в качестве несовершенной опорной структуры. У позвоночных нотохорд выполняет лишь роль основы, вокруг которой собираются мезодермальные клетки и образуют позвоночник. Таким образом, нотохорд является предшественником позвоночного столба не только в процессе эволюции, но и в онтогенезе.
Из мезодермы в основном образуются соединительные тканй-сначала мезенхима, клетки которой образуют рыхлую сеть, заполняющую промежутки между другими тканями, а затем кость, хрящ, мышцы и фиброзные ткани, в том числе внутренний слой кожи (дерма). Кроме того, к структурам мезо-дермального происхождения относятся клетки крови, большая часть протоков мочеполовой системы и вся сердечно-сосудистая система.
