Молекулярная биология клетки. Том 4 - Албертс Б.
Скачать (прямая ссылка):
может быть выэвено изменением формы клеток
клеток от эпителиального слоя пока не отделяются. Их псевдоподии вступают в контакт со стенками полости, прилипают к ним и укорачиваются, втягивая таким образом клеточный слой внутрь бластоцеля, где из этого слоя образуется трубка первичной кишки (рис. 15-5, Г и Д). Движение заканчивается, когда слепой конец кишки достигает эпителия вблизи противоположного конца зародыша (рис. 15-5, Е). В месте контакта двух эпителиальных слоев в результате нх слияния образуется отверстие-будущий рот. Поскольку клетки, которые своими псевдоподиями втягивали кишку внутрь зародыша, выполнили свою задачу, они отделяются от эпителия и переходят в полость в качестве так называемой вторичной мезенхимы (первичную и вторичную мезенхиму различают только у морского ежа-это подразделение не является всеобщей особенностью гасгруляции).
В результате гасгруляции полая сферическая бластула превращается в трехслойную структуру: внутренний слой, т.е. трубку первичной кишки, называют энтодермой, наружный слой, который так и остался снаружи,-эктодермой, а промежуточный рыхлый слой ткани, состоящий из клеток первичной или вторичной мезенхимы,-мезодермой. Это три первичных зародышевых листка, характерные для всех высших животных. Организация трехслойного эмбриона в общих чертах соответствует организации взрослого животного с кишечником внутри, эпидермисом снаружи и соединительной тканью в про- j межутке. В первом приближении можно сказать, что эти три типа тканей взрослого организма происходят соответственно из энтодермы, эктодермы и мезодермы, хотя есть и исключения (разд. 15.2.7).
15.2.2. В основе морфогеветических движений лежит
способность клеток вытягиваться, прикрепляться п сокращаться [6]
Движения гасгруляции осуществляются благодаря клеточной активности трех типов: вытягиванию, прикреплению и сокращению. В основе почти всех видов морфогенетических движений отдельных клеток и групп клеток лежат эти же типы активности в различных сочетаниях, а также рост и деление клеток. На примере впячивания энтодермы в бластоцель можно видеть, что активность небольшого числа эпителиальных клеток, выпускающих «липкие» отростки, способна обеспечить силу, достаточную для перемещения всего клеточного пласта. Сходные явления можно наблюдать и в культурах различных тканей. Например, если передний край нарастающего в чашке Петри эпителия отделить от поверхности субстрата, произойдет сокращение всего клеточного слоя. Из этого видно, что к субстрату прикреплены только клетки переднего края, и именно они тянут остальной пласт. Начало впячивания
энтодермы у Морского ежа представляет собой пример иного типа-оно показывает, как в результате изменения формы клеток могут сгибаться н деформироваться эпителии. Хотя геометрия этой деформации может быть различной, ее механизм и здесь основан на вытягивании, прикреплении н сокращении клеток. С этим мы еще встретимся при рассмотрении нейруляции.
15.23. Гаструляцля у амфпбнй [7]
Следить за гаструляцией у амфибий труднее, чем у морских ежей, по трем причинам: 1) эмбрион амфибии непрозрачен, 2) эпителиальный пласт образован несколькими слоями клеток и 3) движению инвагинирующих клеточных слоев мешает присутствие клеток, нагруженных желтком, что усложняет геометрию гаструляции. Впячивание энтодермы начинается не на вегетативном полюсе, а несколько в стороне от него. Сначала на поверхности эмбриона образуется небольшое углубление, называемое бластопором; оно постепенно расширяется в форме дуги (рис. 15-8), пока не образует полную окружность около пробки, состоящей из клеток с очень большим количеством желтка. Клеточные слои, подворачиваясь, уходят с поверхности вокруг губы бласто-пора и движутся в глубь зародыша. В то же время эпителий в области ани-мального полюса активио расширяется, занимая место клеточных пластов, ушедших внутрь. В конце концов эпителий анимального полушария покрывает всю наружную поверхность зародыша, а окружность бластопора сжимается почти до точки. На этом гаструляция заканчивается.
В основе процесса инвагинации у амфибий, по-видимому, лежат те же механизмы, что и у морского ежа. Он начинается с изменения формы клеток в области бластопора. У амфибий имеются так называемые бутылковидные клетки, узкие шейки которых примыкают к наружному эпителию, а более широкие тела клеток направлены внутрь (рис. 15-9). Вероятно, эти клетки действуют наподобие клиньев, заставляя эпителиальный слой прогибаться внутрь, так что на поверхности появляется заметное углубление. После его образования клетки получают возможность перемещаться внутрь в виде слоя, формирующего кишку. Очевидно, у амфибий, как и у морского ежа, этот слой втягивают псевдоподии клеток будущей мезодермы, которые медленно ползут по внутренней поверхности стенки бластоцеля и тянут клетки энтодермы
, Дорсальная
ПОПЕРЕЧНЫЕ РАЗРЕЗЫ
А. АКТИВНОЕ РАСТЯЖЕНИЕ ЭПИТЕЛИЯ
АНИМАЛЬНОГО
ПОЛЮСА
Клетки мезодермы
Бутылковидные клетки
