Молекулярная биология клетки. Том 4 - Албертс Б.
Скачать (прямая ссылка):
15.1.1. В результате дробления из одной клетки образуется множество клеток [1]
Яйцо амфибий-это сравнительно крупная клетка (около 1 мм в диаметре), одетая прозрачной капсулой-яйцевой оболочкой. Большая часть клетки заполнена желточными пластинками, состоящими в основном из белка и липидов. Желток сконцентрирован в нижней половине яйца вблизи так называемого вегетативного полюса; противоположный участок яйца называют ашмальмым полюсом. Вскоре после оплодотворения начинаются первые деления дробления, и в результате повторных митозов из одной крупной яйцеклетки образуется множество более мелких клеток-бластомеров, но общая масса эмбриона при этом не изменяется. Первые деления очень быстро следуют друг за другом, и в этот период длительность клеточного цикла составляет около 30 мин; такой темп дробления обеспечивают запасы РНК, белков, мембран и других материалов, накопленные во время созревания яйца в материнском организме. Только биосинтез ДНК имеет теперь жизненно важное значение, и ее необычайно быстрая репликация становится возможно! благодаря огромному числу точек, в которых начинается этот процесс (см. разд. 11.4.5).
Первая борозда дробления делит яйцо по вертикали, т. е. в плоскости, проходящей через анимально-вегетативную ось, и в результате образуются две симметричные половинки яйца (рис. 15-2). Следующее деление вновь происходит вертикально, но под прямым углом к плоскости первого деления и приводит к образованию четырех клеток одинаковой величины. Борозда третьего деления располагается горизонтально, несколько выше средней линии этих четырех клеток, так что образуются четыре верхние клетки меныиея величины и четыре нижние, более крупные и содержащие больше желтка. На протяжении первых 12 делений все клетки делятся синхронно, но, поскольку эти деления асимметричны, в нижней, вегетативной половине зародыша кле-
19ч. ВООООкпеток 32 ч. 170 000 клеток
ток оказывается меньше, но они 'крупнее и наполнены желтком. После 12 циклов синхронность деления внезапно нарушается.
У других животных взаимная ориентация плоскостей последовательных делений может быть иной. В яйцах с очень большим количеством желтка, как, например, у птиц, борозды деления не в состоянии разбить желток на части, и поэтому все ядра сосредоточены на анимальном полюсе; в результате зародыш развивается только из «шапочки» клеток, лежащих поверх желтка.
15.1.2. Полярность эмбрноиа определяется полярностью яйца [1, 2]
По мере развития животного из оплодотворенной яйцеклетки у него должны определиться передний и задний концы тепа, брюшная и спинная стороны и срединная плоскость симметрии, разделяющая тело на правую и левую половины. Развитие зародыша удобно описывать, пользуясь системой трех осей: передне-задней (от головы к хвосту), дорсовентральной (от спины к животу) и меднолатералыюй (от плоскости симметрии влево и вправо). Такая полярность зародыша закладывается на очень раннем этапе развития. Хотя яйцо амфибии внешне обладает сферической симметрией, в отношении химизма такой симметрии не существует. В результате дробления яйца клетки на его анимальном полюсе получаются не такими, как на вегетативном: богатые желтком клетки вегетативного полюса участвуют в образовании первичной кишки, а из клеток вегетативного полюса формируется большая часть остальных тканей зародыша. В яйцеклетках некоторых амфибий вскоре после оплодотворения можно заметить одно проявление асимметрии-слабо пигментированную полоску, называемую серым серпом. Эта полоска образуется на стороне яйца, противоположной месту проникновения спермия. Появление серого серпа отражает перестройку цитоскелета под влиянием цеитриоли, вносимой в яйцо спермием (см. гл. 10). Эти две формы асимметрии яйца определяют направление передне-задней и дорсовентральной осей зародыша (рис. 15-3). Обычно плоскость первого деления проходит через середину серого серпа и два первых бластомера представляют правую и левую стороны тела.
15.1.3. Бластула состопт пз эпителия, окружающего полость [3]
Уже в самом начале развития эмбриона его клетки связаны между собой не только механически, но и с помощью щелевых контактов, через которые могут проходить ионы и другие низкомолекулярные вещества (разд. 12.2.3). Значение щелевых контактов еще не вполне ясно, но между клетками эмбриона формируются также контакты иных типов, функция которых более очевидна. В самых периферических участках зародыша между бластомерами образуются плотные контакты (разд. 12.2.2); они изолируют внутреннюю часть эмбриона от окружающей среды. Примерно на стадии 16 бластомеров промежутки между клетками в глубине зародыша расширяются и образуют единую полость-бластоцель; это результат переноса ионов натрия во внутренние межклеточные пространства через мембраны клеток: осмотическое давление внутри зародыша повышается и сюда начинает поступать вода. Клетки, окружающие бластоцель, образуют эпителий, и эту стадию развития называют бластулой (рис. 15-4). У амфибий эпителий бластулы состоит из нескольких слоев клеток, но у некоторых других животных он бывает однослойным. Его клетки, подобно клеткам всех эпителиев, обладают полярностью, и нх различные поверхности (наружная, внутренняя и боковая) различаются по хими-
