Молекулярная биология клетки. Том 4 - Албертс Б.
Скачать (прямая ссылка):
Development, Cell Surface Reviews, Vol. 1 (G. Poste, G.L. Nicolson, eds.), pp. 1-54, Amsterdam, Elsevier, 1977.
Yanagimachi R. Sperm-egg association in mammals. In: Current Topics in
Developmental Biology, Vol. 12 (A. A. Moscona, A. Monroy, eds.), pp. 83-106, New York, Academic Press, 1978.
Grohstein C. External human fertilization, Sci. Am, 240(6), 57-67, 1979.
Lopata A. Successes and failures in human in vitro fertilization, Nature, 288, 642-643, 1980.
Пятнаддатидневный эмбрион мыши
Клеточные механизмы развитйя
Организм любого многоклеточного животного можно рассматривать как клон клеток, образовавшихся из одной клетки—оплодотворенного яйца. Поэтому клетки тела, как правило, генетически идентичны, но различаются по фенотипу: одни становятся мышечными клетками, другие—нейронами, третьи- клетками крови и т.д. В организме клетки разного типа размещены строго упорядоченным образом, и благодаря этому тело обладает характерной формой. Все признаки организма определяются последовательностью нуклеотидов в геномной ДНК, которая воспроизводится в каждой клетке. Все клетки получают одни и те же генетические «инструкции», но интерпретируют их с должным учетом времени и обстоятельств-так, чтобы каждая клетка выполняла свою специфическую функцию в многоклеточном сообще-стве.
Многоклеточные организмы часто бывают очень сложными, но их построение осуществляется при помощи весьма ограниченного набора различных форм клеточной активности. Клетки растут и делятся. Они отмирают. Они соединяются механически. Они создают силы, позволяющие им передвигаться и изменять свою форму. Они дифференцируются, т.е. начинают или прекращают синтез определенных веществ, кодируемых геномом. Они выделяют в окружающую среду или образуют на своей поверхности вещества, влияющие на активность соседних клеток. В этой главе мы попытаемся объяснить, каким образом реализация различных форм клеточной активности в нужное время и в нужном месте приводит к образованию целостного организма.
Вместо того чтобы детально прослеживать от начала до конца развитие какого-то одного организма, мы будем рассматривать различные аспекты клеточного поведения, связанного с развитием, обсуждая общие принципы на примере тех животных, у которых они проявляются наиболее четко. Мы покажем, какие движения клеток и какие силы участвуют в формировании эмбриона, как под контролем собственных генов данных клеток и межклеточных взаимодействий развертывается пространственная картина дифферен-цировки и как некоторые клетки мигрируют внутри эмбриона по определенным путям к местам своего назначения. Все эти вопросы будут рассмотрены на примере развития амфибий, морских ежей, мышей, мух, птиц, тараканов и круглых червей.
Мы начнем с анализа движений и сил, определяющих форму эмбриона у амфибий и морских ежей. Проблема клеточной дифференцировки и экспрессии различных генов в зависимости от места клеток в организме будет рассмотрена сначала на примере мыши, затем дрозофилы и, наконец, на примере развития конечностей у тараканов и птиц. Для сравнения будет описан онтогенез червя Caenorhabditis elegaiis, для которого в отличие от насекомых и позвоночных характерна чрезвычайная точность и предопределенность всех процессов развития, что позволяет с полной достоверностью предсказать судьбу каждой отдельной клетки. И наконец, мы вкратце рассмотрим миграцию клеток в зародышах позвоночных. Этот последний раздел может послужить как бы предисловием к обсуждению специальных проблем развития нервной системы (гл. 18).
Рис. 15-1. Схема развития Xenopus laevis от оплодотворенного яйца до самостоятельно питающегося головастика. Вверху-спаривание взрослых самца и самки. Далее представлены последовательные стадии развития' (вид сбоку; только 10-часовая стадия изображена снизу, а 19-часо-вая- сверху). Все стадии (кроме взрослых особей) изображены в одном масштабе. [P. D. Nieuw-koop, J. Faber, Normal Table of Xenopus laevis (Daudin).
Amsterdam: North-Holland, 1956.]
10 ч, 30000 клеток
Нейрула
15.1. Дробление ш образование бластулы
В этом и следующих разделах речь пойдет о том, как возникает простран, ственная организация раниего эмбриона и какие физические силы участвуют в его формировании. В качестве примера мы в основном будем обращаться к шпорцевой лягушке Xenopus laevis (рис. 15-1), раннее развитие которой бы. ло исследовано особенно подробно. Подобно эмбрионам других амфибий, за-родыпш Xenopus относительно устойчивы к внешним воздействиям и поэтому служат удобным объектом для экспериментов.
Развитие позвоночных (и многих других животных) можно подразделить на три фазы. Первая фаза-это дробление оплодотворенного яйца на множество более мелких клеток. Эти клетки формируют слой наподобие эпителия, который претерпевает сложные движения гаетруляции, приводящие к образованию полости первичной кишки. Затем следует фаза органогенеза, когда образуются различные органы н части тела (конечности, глаза, сердце и т.д.). На третьей фазе развития органы, сформировавшиеся в виде небольших структур, растут, пока не достигнут размеров, характерных для взрослого животного. Эти фазы не имеют четких границ и могут в значительной мере перекрываться. Механику развития Xenopus мы проследим от стадии оплодотворенного яйца до начала органогенеза.
