Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Албертс Б. -> "Молекулярная биология клетки. Том 4" -> 24

Молекулярная биология клетки. Том 4 - Албертс Б.

Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж. Молекулярная биология клетки. Том 4 — М.: Мир, 1987. — 196 c.
Скачать (прямая ссылка): molekulyarnayabiologiyakletki1987.djvu
Предыдущая << 1 .. 18 19 20 21 22 23 < 24 > 25 26 27 28 29 30 .. 102 >> Следующая

Однако у большинства организмов яйцеклетки не имеют микропиле и могут сливаться со спермием в любом участке своей поверхности. У яйцеклеток некоторых животных (таких, как морские ежи и амфибии) полиспермию предотвращает быстрая деполяризация плазматической мембраны после слияния с первым сперматозоидом. Мембранный потенциал яйца морского ежа составляет примерно — 60 мВ. Через несколько секуид после контакта со спермием мембранный потенциал резко падает и меняет знак, доходя приблизительно до + 20 мВ, а затем спустя около минуты начинает постепенно возвращаться к исходному уровню (рис. 14-49). Если предотвратить деполяризацию мембраны (в основном обусловленную притоком ионов Na + в яйце-
I_________г
1мкм
Рмс. 14-50. Кортикальные гранулы, прикрепленные к изолированной мембране яйцеклетки морского ежа (микрофотография, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа). При добавлении к такому препарату ионов Са2 + кортикальные гранулы сливаются с плазматической мембраной и высвобождают свое содержимое путем экзоцито-за. Поскольку в каждой клетке имеется около 18 ООО кортикальных гранул, в результате кортикальной реакции поверхность яйца меньше чем за минуту увеличивается более чем вдвое; дополнительный мембранный материал используется для удлинения микроворсинок на поверхности всего яйца. (V. D. Vacquier, Dev. Biol., 43, 62-74, 1975.)
клетку после контакта со спермием), проводя оплодотворение в среде с низ. кой концентрацией Na +, то частота случаев полиспермии возрастает. Кроме того, если неоплодотворенную яйцеклетку искусственно деполяризовать, про. пуская через нее ток с помощью микроэлектродов, то сперматозоиды будут способны прикрепляться к яйцеклетке, но не смогут сливаться с ней; если *с теперь реполяризовать мембрану, прикрепившиеся спермии сольются с яйце, клеткой н проникнут в нее. Хотя молекулярный механизм этого явления не-известен, кажется вероятным, что деполяризация мембраны, обычно происхо-дящая при оплодотворении, изменяет конформацию какого-то важного белка плазматической мембраны яйца таким образом, что мембрана спермия у*с не может слиться с нею.
Мембранный потенциал яйцеклетки уже через несколько минут после оплодотворения возвращается к норме; поэтому нужен еще какой-то меха-низм, который действовал бы как барьер для полиспермии в течение более долгого времени. В большинстве яйцеклеток (в том числе и в яйцеклетке че-ловека) этот барьер создают вещества, освобождаемые из кортикальньц гранул.
14.4.5. За иозднюю блокаду полиспермии ответственна кортикальная реакция [21]
Кортикальные гранулы яйца морского ежа сливаются с плазматической мембраной и высвобождают свое содержимое не более чем через 30 с после контакта яйца со спермием. Подобно акросомальной реакции спермия (и боль, шинству других секреторных процессов, имеющих особый пусковой механизм), кортикальная реакция непосредственно запускается сильным повышением концентрации свободных ионов Са2 + в цитозоле. У активированного яйца морского ежа через 20-30 с после присоединения спермия концентрацм Са2 + увеличивается примерно в сто раз, а затем спустя одну-две минуты сно. ва снижается до обычного уровня (см. рис. 14-48).
Роль ионов Са2+ в запуске кортикальной реакции можно прямо продемонстрировать в опыте с изолированными плазматическими мембранами яиц морского ежа; к внутренней поверхности таких мембран еще прикреплена кортикальные гранулы (рис. 14-50), н если добавить к этому препарату небольшое количество Са2 +, то через несколько секунд происходит экзоцитга.
Протеазы и другие ферменты, высвобождаемые при кортикальной peai-ции, изменяют структуру яйцевой оболочки таким образом, что проникновение в яйцо лишних сперматозоидов становится невозможным. В яйцах морского ежа кортикальная реакция приводит по меньшей мере к двум независимым последствиям: 1) протеолитическне ферменты, вышедшие я кортикальных гранул, быстро разрушают гликопротеины, которые служат рецепторами байндина при связывании спермиев, и 2) освобождаемое содержимое кортикальных гранул вызывает отделение вителлинового слоя, ранее примыкавшего к плазматической мембране, от поверхности яйца, и в то ж время благодаря ферментам образуются поперечные сшнвки между белкам! этого слоя, что делает его более жестким. В результате указанных событи формируется оболочка оплодотворения, непроницаемая для спермин (рис. 14-51). У млекопитающих кортикальная реакция яйца аналогичны* образом предотвращает полиспермию: обусловленное ею изменение структуры гликопротеинов в zona pellucida (см. разд. 14.4.2) приводит к тому, ЧТО они оказываются не в состоянии связывать спермии и вызывать у них акросо-мальную реакцию.
14.4.6. Повышение внутриклеточной концентрации Са2 + инициирует развитие яйцеклетки [16, 22]
Хотя деполяризация мембраны представляет собой первое обнаружимое менение после оплодотворения, не она активирует в яйцеклетке процесс
экзоцитоз
КОРТИКАЛЬНЫХ ГРАНУЛ (кортикальная реакция!
Прикрепившийся
спермий
Предыдущая << 1 .. 18 19 20 21 22 23 < 24 > 25 26 27 28 29 30 .. 102 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed