Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Албертс Б. -> "Молекулярная биология клетки. Том 4" -> 22

Молекулярная биология клетки. Том 4 - Албертс Б.

Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж. Молекулярная биология клетки. Том 4 — М.: Мир, 1987. — 196 c.
Скачать (прямая ссылка): molekulyarnayabiologiyakletki1987.djvu
Предыдущая << 1 .. 16 17 18 19 20 21 < 22 > 23 24 25 26 27 28 .. 102 >> Следующая

Рис. 14-43. Ход акросомальной реакции при оплодотворении яйцеклетки млекопитающего. Полагают, что как за связывание спермия, так и за индукцию акросомальной реакции ответственен одии и тот же гликопротеин zona pelludda. Обратите внимание на то, что спермий млекопитающего подходит к плазматической мембране яйцеклетки по касательной, так что слияние мембран происходит не на верхушке головки сперматозоида, а на ее боковой поверхности.
1 МКМ
Рис. 14-44. Спермий морской свинки, входящий в яйцеклетку после слияния плазматических мембран обеих гамет. (Электронная микрофотография, любезно предоставленная Daniel S. Friend.)
Рис. 14-45. На этой схеме показаны подробности акросомальной реакции у морского ежа. При соприкосновении спермия со студенистой оболочкой яйца содержимое акросомы высвобождается путем экзоцитоза (1), после чего следует бурная полимеризация актина, в результате которой образуется длинный акроcorn альный отросток, проникающий в студенистую оболочку (2). Вышедшие из акросомы белки (показаны черными точками) прилипают к поверхности акросомаль-ного отростка и служат как для связывания спермия с вителли-новым слоем, так и для разрушения этого слоя (3). Когда бывшая акросома (мембрана которой образует теперь верхушку акросо-мального отростка) приходит в контакт с плазматической мембраной яйца, две мембраны сливаются, происходит распад акти-новых нитей н спермий проникает в яйцо (4).
цифнчность слияния. Спермий может слиться только с яйцеклеткой, так как ее поверхность (плазматическая мембрана) покрыта оболочкой из особого неклеточного вещества-вителлиновым слоем, или zona pellucida,- через которую могут проходить лишь спермии того же вида. Сперматозоиды млекопи. тающих не способны оплодотворить яйцеклетку, пока они не подвергнутся процессу, называемому капаснтациея, который индуцируется выделениями женского полового тракта. Механизм капаситации не ясен; возможно, она связана с изменением в липидном составе плазматической мембраны спер, мия. Капаснтированный спермий специфически связывается одним из главных гликопротеинов zona pellucida, который, как полагают, инициирует у спермия акросомальную реакцию. При этой реакции содержимое акросомы выводится в окружающее пространство. Среди высвобождающихся молекул имеются гидролитические ферменты, которые облегчают проникновение спермия через zona pellucida, так что он получает доступ к плазматической мембране яйцеклетки, с которой может слиться (рис. 14-43 и 14-44).
У беспозвоночных, например у морских ежей, акросомальная реакция то* же играет важную роль в оплодотворении, и о ее механизмах у этих животных известно значительно больше. В то время как у млекопитающих с яйцеклеткой раньше всего сливается экваториальная (расположенная за акросомой) поверхность головки спермия (рис. 14-43), у морских беспозвоночных первой сливается с яйцом мембрана акросомы. Эта мембрана, которая обычно находится внутри головки, оказывается на ее поверхности лишь тогда, когда она сливается с наружной мембраной во время акросомальной реакции. Такое слияние мембран обычно сопровождается образованием длинного содержащего актин акросомалыюго отростка, который вытягивается из переднего конца спермия. Как показано на рис. 14-45, кончик этого отростка покрывается компонентами бывшей мембраны акросомы, а также содержимым акросомы, включающим как специфические белки, обеспечивающие связывание верхушки отростка с вителлиновым слоем (см. ниже), так и гидролитические ферменты, с помощью которых спермий прокладывает себе путь через этот слой к плазматической мембране яйцеклетки. При контакте мембрана на кончике акросомалыюго отростка сливается с мембраной яйцеклетки, что позволяет ядру сперматозоида войти в яйцеклетку (рис. 14-46).
У спермиев морского ежа акросомальную реакцию вызывает полисахаридный компонент (полимер сульфатированной фруктозы) студенистой оболочки яйца: если выделить это вещество из яиц и добавить его к сперматозоидам того же вида, оно за несколько секунд инициирует обычную акросомальную реакцию. По-видимому, этот полисахарид вызывает приток ионов Са2 + в головку спермия, что ведет к высвобождению содержимого акросомы
Место слияний
Плазматическая Вителлиновый плазматических
р||С 14-46. Один из моментов 0 процессе оплодотворения яйца морского ежа спермием (элек-троННая микрофотография). Мембрана на верхушке акросомально-го отростка слилась с плазмати-qgcxoft мембраной яйца на кончике одной из микроворсинок его поверхности. Неоплодотворенное ЯЙЦО морского ежа покрыто более чем 100000 микроворсинками. (С любезного разрешения Frank Collins)
Рис. 14-47. Молекулы байндина, покрывающие поверхность акросомального отростка сперматозоида морского ежа (сильно схематизировано). Как полагают, эти молекулы связываются специфической олигосахаридной цепью ре-цептора-гликопротеина, имеющегося в вителлиновом слое яйца.
путем экзоцитоза. В то же время приток Са2 + индуцирует отток Н + в обмен на Na + . Обусловленное этим повышение pH в головке спермия приводит к формированию акросомального отростка в результате «взрывной» полимеризации актина. Было высказано предположение, что при повышении внутриклеточного pH неполимеризованный актин в цитоплазме спермня отделяется от особых белков, в норме связывающих актин и блокирующих его полимеризацию (см. разд. 10.3.2).
Предыдущая << 1 .. 16 17 18 19 20 21 < 22 > 23 24 25 26 27 28 .. 102 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed