Молекулярная биология клетки. Том 4 - Албертс Б.
Скачать (прямая ссылка):
Цитоплазматические мостики
ВТОРОЕ ДЕЛЕНИЕ \
МЕЙОЗА \
Нормальная дифференцировка всех сперматид не зависит от числа хромосом
т
V
л
ч
л
Излишние
хромосомы
Нехватка
хромосом
Нормальное число хромосом
могут заранее, еще до мейоза, создаваться «инструкции» для дифференциров. ки спермия (предположительно в виде долгоживущих мРНК), так что нет не. обходимости в функционировании гаплоидного генома в период самой диф. ференцировки. Независимо от того, какое из этих объяснений верно, очевидно, что при дифференцировке спермия используются продукты обощ хромосомных наборов, хотя собственное ядро клетки при этом гаплоидно.
Заключение
Яйцеклетка запрограммирована на образование нового отдельного организма после ее активации спермием. Многие яйцеклетки вырастают до огромных размеров благодаря поступлению в них макромолекул (например, желточного белка), синтезируемых в других местах, а также благодаря содействию окру, жающих клеток в питании яйца. Яйцеклетки развиваются из первичных половых клеток, которые на ранней стадии развития организма мигрируют в яичник и превращаются там в оогонии. После периода митотического размножения оогонии становятся ооцитами первого порядка, которые, вступив в первое деление мейоза, задерживаются в профазе I на время, измеряемое сутками или годами в зависимости от вида организма. В период этой задержки ооцит накапливает рибосомы и макромолекулы. Дальнейшее развитие (созревание яйцеклетки) зависит от полипептидных гормонов (гонадотропинов), которые, воздействуя на окружающие каждый ооцит вспомогательные клетки, побуждают их индуцировать созревание небольшой части ооцитов. Эти индуцированные ооциты первого порядка завершают первое деление мейоза, образуя маленькое полярное тельце и крупный ооцит второго порядка; позже этот последний проходит второе деление мейоза и образует второе меленькое полярное тельце и большую зрелую яйцеклетку. Стадия, на которой развивающийся ооцит выходит из яичника и становится готовым к оплодотворению, у разных животных различна.
Спермий (сперматозоид) в высокой степени специализирован для функции внесения своей ДНК в яйцо. Это маленькая и компактная клетка с необычайно сильно сконденсированным ядром и длинным жгутиком. Сперматогенез отличается от оогенеза в нескольких важных отношениях. Во-первых, в то время как у многих организмов весь пул ооцитов образуется еще на ранней стадии эмбрионального развития самки, у самцов после наступления половой зрелости в мейоз непрерывно вступают всё новые и новые половые клетки. Во-вторых, если из каждого ооцита первого порядка образуется лишь одна зрелая яйцеклетка (а три остальных гаплоидных ядра, образовавшихся в мейозе, дегенерируют ), то каждый сперматоцит первого порядка дает начало четырем зрелым спермиям. В-третьих, поскольку при митотическом делении зрелых сперматогоний в мейозе всех сперматоцитов цитокинез не доводится до конца, потомки одной сперматогонии развиваются в виде синцития, сохраняя непрерывность цитоплазмы на протяжении всего развития. В связи с этим диф-ференцировка спермия может контролироваться продуктами хромосом от обоих родителей, хотя спермий в отличие от яйцеклетки проходит конечные этапы развития в гаплоидном состоянии.
14.4. Оплодотворение [16]
После своего выхода из гонады как яйцеклетка, так и спермий обречены на гибель в считанные часы, если они не отыщут друг друга и не сольются в процессе оплодотворения. Оплодотворение спасает эти клетки от гибели: яйцеклетка активируется н приступает к осуществлению программы развития, а ядра двух гамет сливаются, завершая тем самым половой процесс. Большая часть того, что нам известно об оплодотворении,-это результат исследований на морских беспозвоночных, в особенности на морских ежах (рис. 14-42). В то время как у млекопитающих оплодотворение происходит в половых пу-
тях самки после спаривания, у морских ежей оно осуществляется в морской воде, куда выводятся н сперматозоиды, и яйца. Это делает процесс гораздо более доступным для изучения. Кроме того, поскольку такое наружное оплодотворение - дело случая, эти водные организмы производят огромное число гамет. У самки типичного морского ежа в организме содержится несколько миллионов яиц, а у самца-несколько миллиардов спермиев, что дает возможность получать гаметы морского ежа в очень больших количествах в виде чистых популяций, где все клетки находятся на одинаковой стадии развития. При смешении гамет различные этапы взаимодействия спермиев с яйцеклетками начинаются синхронно с точностью до секунд.
Несмотря на огромную эволюционную дистанцию, которая отделяет млекопитающих от морских ежей, процесс оплодотворения у тех и у других, судя по некоторым данным, весьма сходен.
14.41. Для того чтобы спермин мог оплодотворить яйцеклетку, ои должен быть активирован [17]
Яйцеклетка и спермий специализированы для слияния, однако здесь важно то, что они сливаются только между собой, но не с другими клетками организма. Обе клетки используют специальные механизмы, обеспечивающие спе-
