Молекулярная биология клетки. Том 4 - Албертс Б.
Скачать (прямая ссылка):
Одна из загадочных и уникальных особенностей спермиев состоит в том, что в процессе их развития митотические и мейотические деления не сопровождаются полным, доведенным до конца делением цитоплазмы (цитокинезом); поэтому все дочерние клетки, за исключением наименее дифференцированных сперматогоний, соединены цитоплазматическими мостиками (рис. 14-40). Такие мостики остаются до самого конца дифференцировки спермиев, т. е. ДО того момента, когда отдельные сперматозоиды переходят в просвет канальцев. Это означает, что все потомки одной сперматогонии сохраняют цито-
(,lfc. 14-38. Различные стадии сперматогенез Сперматогонии развиваются из первичных половых клеток, мигрирующих в семенники на ранней стадии эмбрионального развития. Когда животное достигает половой зрелости, слерматогоиии делятся путем митоза, непрерывно восполняя убыль этих клеток, а некоторые приступают к мейозу, превращаясь в сперматоциты первого порядка, а затем продолжают первое деление мейоза н становятся слерматоцитами второго порядка. После завершения второго деления мейоза они превращаются в гаплоидные сперм а-тиды, дифференцирующиеся в зрелые спермин. Обратите внимание, что сперматогенез отличается от оогенеза (рис. 14-28) в двух отношениях: 1) после полового созревания в мейоз непрерывно вступают новые клетки н 2) из каждой приступившей к мейозу клетки образуется не одна гамета, а четыре.
51
/ ЛЕРЙ«НАВ ГЛЛОВАВ кЛЁПС
Переход в гонаду
Ф
плазматическую связь между собой в течение всего периода дифференциров-ки. (Группа клеток, связанных подобным образом, называется синцитием.) Эго позволяет понять, почему в любом данном участке семенного канальца зрелее спермин появляются синхронно. Но какова функция синцитиальной организации?
14.3.9. Ядра спермиев гаплоидны, однако процессом
дифференцировки этих клеток управляет диплоидный геном [15]
В отличие от яйцеклеток у сперматозоидов большая часть дифференцировки осуществляется после того, как они завершают мейоз и становятся гаплоидными. Цитоплазматические мостики между ними представляют собой
Поперечный разрез семенного канальца
Рис. 14-39. Семенной каналец млекопитающего в поперечном разрезе (схематическое изображение). Делящиеся сперматогонни находятся вблизи базальной мембраны. Некоторые из этих клеток перестают делиться путем митоза и приступают к мейозу, превращаясь в сперматоциты первого порядка. В конце концов зрелые спермин выходят в просвет канальца. У человека мейоз зани- • мает около 24 дней, а всё развитие четырех зрелых спермиев из сперматогонни - около 9 недель.
Рис. 14-40. Эта схема показывает, каким образом потомки одной сперматогонни на протяжении всего периода их дифференциров-ки в зрелые, спермин остаются связанными друг с другом цитоплазматическими мостиками. Для простоты показаны только две соединенные сперматогонни, из которых в конечном счете образуются восемь связанных между собой гаплоидных сперматид. На самом деле число связанных клеток, проходящих два деления мейоза и совместно дифференцирующихся, значительно больше, чем здесь показано.
механизм, благодаря которому каждый развивающийся гаплоидный спермий, имея со своими соседями общую цитоплазму, может получать весь набор продуктов полного диплоидного генома. Это может быть необходимо по двум причинам. Во-первых, в исходном диплоидном геноме, как правило, содержится некоторое число дефектных аллелей-рецессивных летальных мутаций; гаплоидная клетка, получившая один из этих дефектных аллелей, весьма вероятно, погибнет, если она не будет обеспечена продуктами нормального аллеля, закодированными в других ядрах, которые его содержат. Во-вторых, часто генетический материал не поровну распределяется между ядрами образующихся при мейозе спермиев. Например, у человека одни спермии получают при мейозе Х-хромосому, а другие -Y-хромосому. Поскольку Х-хромо-сома содержит много весьма важных генов, отсутствующих в Y-хромосоме, можно думать, что если бы не цитоплазматические мостики между развивающимися спермиями, то те из них, которые получили Y-хромосому, не выживали бы, и в результате в следующем поколении не было бы ни одного мужчины.
И в самом деле, имеются прямые экспериментальные данные о том, что дифференцировкой спермиев управляют продукты диплоидного генома. Часть таких данных была получена при исследовании мутантов Drosophila, у которых в процессе мейоза хромосомы неравномерно распределяются между дочерними клетками; в результате одни сперматозоиды содержат слишком мало хромосом, другие-слишком много, а у некоторых их вообще нет. Поразительно то, что дифференцировка всех этих клеток, даже тех, в которых вовсе нет хромосом, протекает нормально (рис. 14-41). Этот факт можно объяснить на основе упомянутого выше предположения: продукты недостающих хромосом могли бы доставляться путем диффузии по цитоплазматическим мостикам, связывающим соседние клетки. Не исключено и иное объяснение: в диплоидных сперматогониях или сперматоцитах первого порядка
ПЕРВОЕ
ДЕЛЕНИЕ
МЕЙОЗА
Нерасхождши- | 1 I&5SS
