Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Слава. Необработанное контрольное растение. Справа. Растение, па которое воздействовали холодом в течение 8 под. В центре. Растение, ие подвергавшееся воздействию охлаждения, по подвергавшееся ежедневной обработке ГА3
по 10 г в день.
Последний пример наводит на мысль, что изменение уровня эндогенных гиббереллинов может играть важную роль в цветении, однако другие данные ие подтверждают гипотезы о том, что цветение ДДР и растений, требующих яровизации, регулируется в основном гиббереллннами. Ниже перечислены эти данные.
1. Как мы видели, имеются данные о том, что стимул цветения ДДР и КДР идентичен; тем не менее гиббереллииы совершенно не эффективны в индукции цветения у большинства КДР-
2. Не все ДДР и виды, требующие охлаждения, можно индуцировать к цветению обработкой ГА3. (У некоторых из указанных видов можно индуцировать цветение применением дру-
24-1429
370
Глава 10
гого гиббереллина. Например, ГА4 и ГА7 ускоряют цветение у Myosoiis alpestris, которая не реагирует на ГАз. Следовательно, некоторые виды обладают, по-видимому, более определенными требованиями в отношении природы гиббереллина, который будет стимулировать цветение, и эти требования неодинаковы для разных видов.) -
3. Почти все розеточные растения реагируют на ГА3 удлинением цветоносного побега, в том числе виды, которые не цветут после такой обработки. Кроме того, у белены при индукции цветения в условиях ДД образование примордиев цветков предшествует удлинению цветоносного побега, тогда как в ответ на обработку ГА3 У растений, содержащихся на КД, вначале происходит удлинение цветоносного побега, а затем появляются примордии цветков. Вместе с тем у Siletie armeria рост стебля можно полностью подавить обработкой АМО-1618, тогда как образование цветка продолжается нормально; следовательно, рост стебля и формирование цветка — два независимых процесса, которые регулируются различными гормонами. Помимо этого, генетический анализ Silene ясно показывает, что рост стебля и образование цветка детерминируют различные гены. Эти факты заставляют предположить, что удлинение цветоносного побега и начало цветения — процессы различные и что в первую очередь ГАз действует на удлинение побега, а заложение цветка является вторичным эффектом удлинения стебля у некоторых видов.
4. Экзогенный ГАз. не стимулирует цветения у «нормальных» генотипов красного клевера (Trifolium pralense), но у некоторых нецветущих генотипов этого вида для цветения необходимы как ДД, так и ГА3. Таким образом, у этих нецветущих генотипов ГА3 не заменяет ДД. Предполагается, что какой-то другой ускоряющий цветение фактор также функционирует у этого вида.
Итак, несмотря на наличие убедительных данных о том, что изменение уровней эндогенных гиббереллинов может играть важную роль в реакциях цветения ДДР, это, по-видимому, еще «не все» для ДДР, и, конечно же, реакции КДР нельзя рассматривать как исключение с этой точки зрения.
Помимо стимуляции цветения гиббереллинами, было обнаружено, что ряд других регулирующих рост веществ, как природных, так и искусственных, ускоряет цветение некоторых видов в соответствующих условиях. Так, у ананаса цветение можно индуцировать не только синтетическим ауксином, по также и этиленом. При определенных условиях кинетии и адении вызывают цветение у периллы, а зеатин — у водного растения Wolffia microscopica. Аналогичным образом естественный ингибитор роста абсцизовая кислота (с. 111) способствует цветению отдельных видов, тогда как синтетические ретарданты ро~
Физиология цветения: температура и другие факторы
371
ста CGC и В-9 ускоряют цветение у большого числа видов, включая яблоневые и грушевые деревья. Было отмечено, что ряд других веществ, таких, как трийодбензойная кислота, гидразид малеииовой кислоты, витамин Е и даже сахара, ускоряют цветение у небольшого числа видов.
Тем не менее у большинства КДР и некоторых ДДР цветение невозможно индуцировать ни при какой комбинации известных гормонов. Следовательно, в настоящее время мы не можем рассматривать реакцию цветения большинства видов как результат взаимодействия между известными ростовыми гормонами.
Вывод о том, что реакции цветения нельзя объяснить взаимодействиями известных гормонов роста, а также безуспешные попытки экстрагировать особый гормон цветения, свидетельствует об упрощенном подходе к проблеме, основанном па представлении о регулировании цветения единственным специфическим гормоном. Выделение н идентификация стимула цветения остается одной из наиболее актуальных проблем физиологии развития растений.
10.3. С Г.КС У А Л И 3 А Ц И Я И ГОРМОНЫ. РОСТА
Существует ряд данных, свидетельствующих о том, чп ростовые гормоны могут детерминировать пол у некоторых растений. Эти данные были получены при изучении двудомных видов (мужские и женские цветки па разных растениях), таких, как конопля (Cannabis sativa), и тех однодомных, у которых мужские и женские репродуктивные органы (тычинки и пестики) образуются иа различных цветках одного растения, например у некоторых сортов огурца (Cucumis sativus). Обработка путем опрыскивания генетически, мужских р.астеш1й конопли ауксином вызывает образование женских цветков. Для однодомных сортов огурца характерно, что мужские цветки развиваются иа ранних стадиях роста, а женские формируются только после этого. Однако обработка ауксином листьев молодых растений огурца приводила к ускорению перехода от образования мужских цветков к образованию женских. Было высказано предположение, что женские цветки или части цветков проявляют тенденцию дифференцироваться в условиях более высокой концентрации ауксина, чем мужские цветки или их части. Это предположение подкрепляется тем фактом, что генетически детерминированные к образованию только мужских цветков формы огурца содержат меньше эндогенного ауксина, чем обычные обоеполые формы. «Феминизацию» у огурца также усиливает обработка этиленом или этрелом (промышленный вариант 2-хлорэтанфосфоновой кислоты).
