Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
Фелзенштайн (Felsenstein, 1965) показал также, что при положительном неравновесии, вызванном эпистатическим отбором, тесное сцепление повышает скорость изменения аллельных частот. Если отбор приводит к отрицательному неравновесию, то тесное сцепление понижает скорость изменения аллельных частот. Если имеется положительный эпистаз, то положительное неравновесие позволяет отбору действовать главным образом на гаметы А]В] и А2В2 более эффективно. Чем больше гамет А^В2 и А1В] существует в популяции, тем выше «интерференция» с отбором. Так как тесное сцепление понижает рекомбинацию, оно увеличивает эффективность направленного отбора, понижая эту интерференцию. Но если отбор обусловливает отрицательные значения D (Е' < 0), то для утраты гамет с генотипами А]В] и А2В2 необходимо ослабленное вследствие рекомбинации сцепление аллелей. Эти результаты верны и для аналогичной диплоидной модели.
с. Основные двухлокусные полиморфизмы
Ранее мы отмечали, что при отсутствии отбора и других факторов гаметическое неравновесие исчезает. Для сбалансированных полиморфизмов, где поддерживаются промежуточные значения аллельных частот и, следовательно, гетерозиготность высока, можно ожидать быстрого снижения неравновесия. Таким образом, при равновесии аллели в разных локусах будут эффективно рандомизированы из-за влияния рекомбинации. С другой стороны, при эпистазе, можно ожидать, что действие отбора в пользу некоторых комбинаций аллелей по сравнению с другими повысит их ассоциацию в популяции. Какой тип отбора требуется для противостояния рекомбинации? Если отбор очень сильный, то такие ассоциации в природных популяциях редки (или необязательно обусловлены отбором). Если условия, необходимые для поддержания рандомизации, обычны, то
полиморфизмы со значительными межлокусными ассоциациями, встречаются в природе чаще. Для понимания взаимодействия между отбором и рекомбинацией рассмотрим некоторые выводы из теоретических исследований двухлокусных моделей равновесия при случайном скрещивании.
Сначала воспользуемся общей двухлокусной двухаллельной схемой приспособленностей для диплоидов, как дано в таблице 10.10а. Индексы генотипических приспособленностей отражают компоненты двухлокусных гамет. Для простоты предполагают, что приспособленности двух двойных гетерозигот равны, т.е. w]4 = w2, = wh. Тогда имеем:
4
и
4
частота гаметы А]В] после отбора равна:
х[ =[xj2H'|1 +XxX2Wx2 +Х,Х3Х13 + (1 - C)JC,JC4W14 + сх2хъм>2ъ]1w = = [х1(х,И'|| +x2w]2 +Х3и>13 +х4и'|4)-си'л(х1х4 -x2x3)]/w =
= (xlwl -cwhD)/w.
Подобным образом получают частоты других гамет:
х[ = (*,w, -cwhD)/w, х'2 = (x2w2 + cwhD)/w,
ТАБЛИЦА 10.10. Общая картина приспособительной выживаемости (а) и симметричная выживаемость (Ь) для двухлокусной двухаллельной диплоидной модели
х3 = (x3w3 + cwhD) / w, х\ = (x4w4 - cwhD) / w.
(10.9b)
Когда x\ = xt для всех гамет, популяция находится в равновесии.
Обобщенные результаты этих уравнений соответствуют однолокусной мультиаллельной теории, потому что случай двух аллелей в двух локусах при отсутствии рекомбинации (с = 0) идентичен однолокусной модели с четырьмя аллелями. Можно предположить, что результаты, полученные при тесном сцеплении аллелей не слишком отличаются от результатов при с = 0. В общем, два типа отбора обычно приводят к полиморфному равновесию: отбор, который приводит к равновесию с D = 0 (невзирая на значение с), и отбор в пользу возрастания некоторых двухлокусных гаме-тических типов и понижения других типов, приводящий к гаметическо-му неравновесию. Очевидно, рекомбинация важна только при последнем типе отбора. В этом случае рекомбинация восстанавливает меньшее количество благоприятных гамет. Таким образом, под держивается полиморфизм всех существующих гаметических типов. Если частота рекомбинации выше критического уровня, то полиморфизм исчезает или наступает равновесие с D = 0.
Можно сделать несколько других выводов. Во-первых, для любой двух-локусной двухаллельной модели выживаемости при тесном сцеплении аллелей существует, самое большее, два стабильных полиморфных равновесия. Так например, в двухлокусной модели (см. рисунок 10.7 и Wright, 1969) имеется не более двух адаптивных и полиморфных пиков (одно равновесие при D > 0 и одно - при D < 0). Во-вторых, из-за роста частоты рекомбинаций равновесная средняя приспособленность понижается. Эта тенденция имеет значение, поскольку отбор благоприятствует элиминации определенных хромосомных типов, тогда как рекомбинация противодействует этому. Таким образом, снижение частоты рекомбинаций позволяет отбору повышать среднюю приспособленность популяции, увеличивая частоту определенных гамет.
Некоторые модели приспособленности представляют как биологический, так и общий интерес. Во-первых, при отсутствии эпистаза на аддитивной шкале гарантируется один стабильный полиморфизм с D = 0, когда имеют преимущество гетерозиготные локусы (Bodmer, Felsenstein, 1967). Согласно этой модели во время действия отбора средняя приспособленность, w, всегда возрастает (никогда не снижается). Это означает, что конечное полиморфное равновесие представляет собой максимум локальной приспособленности. Эти результаты показывают, что при независимости приспособленностей межлокусная ассоциация аллелей в
